SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 总第687期

注：ns表示差异不显著（P>0.05）。

图2 Alpha多样性可视化箱型图

Chao1

M1 M2 J1 J2

1 200

1 000

800

600

（A） （B）PD

M1 M2 J1 J2

100

90

80

70

60

Simpson

M1 M2 J1 J2

1.00

0.95

（C） （D）Shannon

M1 M2 J1 J2

5.5

5.0

4.5

4.0

等[15]

在生长育肥猪饲粮中添加发酵豆渣（干物质计

11.8%~18.3%），以液态饲喂，得到了更低的料重比，

但因地面湿滑导致生长猪跛脚多发，全程死淘率反而

上升了 9.2%，这在本试验中通过环境控制得到了有

效改善。本试验表明，发酵酶解协同处理可明显改善

豆渣饲用价值，液态饲喂是发酵酶解豆渣的适宜使用

方法。

3.3 添加发酵酶解豆渣不影响生长育肥猪胴体性状

和猪肉品质

本试验是在实际生产和屠宰条件下从最后一批

出栏猪中每组选取 7头猪进行检测，样本量偏小。但

各项指标检测值均在正常范围，且各组间没有显著差

异，表明发酵酶解豆渣对生长育肥猪胴体性状和猪肉

品质没有显著影响。Fletcher[16]

的研究表明，肌肉 pH

与滴水损失和肉色具有紧密联系；王雅菲等[4]

的研究

中，饲喂发酵豆渣对育肥猪的瘦肉率有显著改善；马青

竹[17]

用芽孢杆菌、啤酒酵母菌、米曲霉作为发酵剂，发

现饲喂发酵饲料的育肥猪肉质得到了显著改善，孙建

广等[18]

添加发酵乳酸杆菌也发现能够提高生长育肥猪

肉品质。在本试验中，两组间的生长育肥猪胴体性状

和猪肉品质没有显著变化，但豆渣组红度a*值数值更

大，表明了发酵酶解豆渣在改善猪肉品质方面具有一

定的作用，但在本试验中不显著，这可能一是因为豆渣

的全期添加量较小，没有达到显著影响胴体性状和猪

肉品质的程度，二是因为试猪、饲料及饮水因地域存在

某些营养特征的不同，具体原因有待进一步研究。 PCo2[27.1%]

-0.50 -0.25 0.00 0.25

0.4

0.2

0

-0.2

PCoA based on Bray−Curtis distance

Group

M1

M2

J1

J2

图3 组间主坐标分析

23

饲料资源开发专栏 2023年第44卷第18期 总第687期

3.4 添加发酵酶解豆渣提高乳杆菌属丰度

毛倩等[19]

的研究表明，乳酸杆菌和大肠杆菌的相

对比值能够代表机体的健康水平（主要体现在防御和

保护能力），徐基利等[20]

的研究表明，添加乳酸杆菌可

以使鸡肠道的绒隐比提高，肠壁增厚，显著提高肠道

的吸收面积，促进机体消化吸收。本试验中，在组间

微生物群落的整体数量、多样性和相似性均无显著差

异的情况下，豆渣组盲肠、结肠内的乳杆菌属相对丰

度均有明显的提高，而大肠杆菌所属的埃希氏菌属无

显著变化，表明了豆渣组更好的肠道健康水平和消化

吸收能力。本试验表明，饲喂经本试验所述发酵酶解

工艺处理的发酵酶解豆渣对生长育肥猪的肠道微生

物群落结构和有益菌相对丰度具有积极改善作用。

3.5 添加发酵酶解豆渣不影响生长育肥猪的代谢和

整体健康

本试验检测了试验结束时猪的血清尿素氮和白

蛋白水平、抗氧化和免疫指标、空肠形态结构及杯状

细胞数量、空肠紧密连接蛋白和黏蛋白 mRNA 表达

量，以此反映机体代谢和健康状况。结果表明，各项

指标没有显著差异，空肠紧密连接蛋白和黏蛋白

mRNA表达量数字上还有增加，说明发酵酶解豆渣对

机体代谢和健康没有不良影响。未处理豆渣通常含

有胰蛋白酶抑制剂、植酸、大豆凝集素、脂肪氧化酶和

脲酶等，大量饲喂时会降低机体对营养物质的利用，

危害健康[4,13]

。本试验不但未发现发酵酶解豆渣有任

何不良影响，而且可大幅降低死淘率，其原因一是添

加比例降低，按干物质计算只有 3.34%，二是发酵酶

解可破坏抗营养因子，消除其危害；而且发酵产物和

酶解小肽可能有利于改善肠道健康，调节免疫力，增

强对疾病和应激的抵抗力。这也可能是试验组生产

性能优于对照组的原因，但其深入机制有待进一步

研究。

4 结论

豆渣经发酵酶解处理后替代 3.34% 基础料干物

质以液态饲喂方式饲喂生长育肥猪可显著改善生产

性能和生产效率，对胴体性状与猪肉品质无不良影

响，对猪的代谢和整体健康也没有明显影响。

参考文献

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（编辑：沈桂宇，guiyush@126.com）

24

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 总第687期

桑叶、构树叶、榆树叶营养价值、

抗营养因子及其在畜牧生产中的应用

■ 蒋子洁 侯启瑞 侯文玉 胡 霞 孙海鹏 姚红旭 王一凡 赵卫国*

（江苏科技大学生物技术学院，江苏镇江 212100）

摘 要：我国人民生活水平不断提高，居民对肉蛋奶的需求持续快速增长，畜牧业生产面临各种

机遇和挑战，畜禽饲养规模不断扩大，对饲料的需求持续增长。国内畜牧业生产发展相对滞后，重要

原因之一就是优质饲料供给不足，而我国可用作饲料的木本植物约有1 000多种，将木本植物产量的

20% 用作饲料加工，其年产量可相当于全国粮用饲料的三倍，因此，开发木本饲料资源，对扩大畜牧

业饲料供给、促进农业畜牧业经济具有重要意义。文章综述了桑叶、构树叶、榆树叶这三种木本饲料

在畜牧业生产中的应用状况和进展，分析其营养价值、抗营养因子及其在畜禽生产中的饲喂效果，旨

在为我国木本饲料的开发与应用提供参考。

关键词：木本饲料；桑叶；构树叶；榆树叶；营养价值；抗营养因子

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.18.004

中图分类号：S816.35 文献标识码：A 文章编号：1001-991X（2023）18-0025-05

Nutritional Value and Antinutritional Factors of Mulberry Leaves, Paper Mulberry Leaves and

Elm Leaves and Their Applications in Livestock Production

JIANG Zijie HOU Qirui HOU Wenyu HU Xia SUN Haipeng YAO Hongxu

WANG Yifan ZHAO Weiguo*

(College of Biotechnology, Jiangsu University of Science and Technology, Jiangsu Zhenjiang

212100, China)

Abstract：The living standard of our people is improving, the demand of residents for meat, eggs and milk

continues to grow rapidly, livestock production is facing various opportunities and challenges, the scale of

livestock and poultry feeding is expanding, and the demand for feed continues to grow. The development

of domestic livestock production is relatively lagging behind, one of the important reasons is the lack of

quality feed supply, and China can be used as feed for about 1 000 kinds of woody plants, 20% of the

woody plant production for feed processing, its annual output can be equivalent to three times the national

grain feed, therefore, the development of woody feed resources, to expand the supply of feed for animal

husbandry, promote agriculture, animal husbandry economy is of great significance. The article reviews

the application status and progress of three woody feeds in livestock production, namely, mulberry, paper

mulberry and elm leaves, and analyzes their nutri⁃

tional values, anti-nutritional factors and their

feeding effects in livestock production, aiming to

provide reference for the development and applica⁃

tion of domestic woody feeds.

Key words：woody forage; mulberry leaves; paper

mulberry leaves; elm leaves; nutritional value;

anti-nutritional factors

2022年我国粮食中的谷物和豆粕以及粮食加工

副产品饲用消费达 39 190 万吨，占粮食消费总量

作者简介：蒋子洁，硕士，研究方向为动物营养与饲料。

*通讯作者：赵卫国，教授，博士生导师。

收稿日期：2023-06-12

基金项目：国家重点研发计划项目[2021YFE0111100]；广西

重点研发计划项目[桂科AB23026066]；国家蚕桑产业技术体系

项目[CARS-18]；科技部科技伙伴计划资助项目[KY202201002]；

镇江市科技支撑项目[GJ2021015]；农业农村部作物种质资源保

护项目[111721301354052026]；国家科技部种质资源平台项目

[NICGR-43]；江苏省产学研合作项目[BY2019259]

25

饲料资源开发专栏 2023年第44卷第18期 总第687期

48%，高于 33% 的食用和 17% 的工业用消费占比，可

见畜牧业饲粮需求庞大。随着我国饲用豆粕减量替

代工作的开展，豆粕在饲料消耗中占比呈逐年下降趋

势，意味着我国饲用豆粕用量在逐年减少，统筹利用

可替代优质蛋白饲料资源亟待解决。此外，我国农业

农村部印发《“十四五”全国饲草产业发展规划》初步

预算，要确保牛羊肉和奶源自给率的目标，对优质饲

草的需求总量将超过1.2亿吨，尚有近5 000万吨的缺

口。木本饲料不仅来源广，数量庞大，而且含有丰富

的营养价值，应用在畜牧业上可缓解饲草供应不足的

问题。

1 木本饲料的营养价值

木本饲料的营养价值与其品种、生长阶段以及生

产条件等诸多因素有关。木本饲料中含有丰富的营养

物质，如粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、粗灰分、无氮浸出物

等，以及动物所需的必需氨基酸（蛋氨酸、赖氨酸、苏氨

酸等）。还含有丰富的维生素和矿物元素。文章对比了

桑叶、构树叶以及榆树叶的常规营养成分含量（见表1）。

表1 桑叶、构树叶及榆树叶常规营养成分含量（干物质基础，%）

项目

桑叶

构树叶

榆树叶

水分

5.11~7.24

-

-

粗蛋白

15.31~30.91

24.12

22.40

粗脂肪

2.09~7.92

2.92

2.50

粗灰分

11.30~17.24

11.66

7.60

中性洗涤纤维

27.60~43.60

44.70

-

酸性洗涤纤维

-

23.90

-

参考文献

Butt等[1]

Hao等[2]

芦文珺[3]

注：“-”表示相应参考文献未有相关数据；下表同。

2 木本饲料的抗营养因子

虽然木本饲料的叶子具有很高的营养价值，但

是应用在动物日常饮食中有一些限制，例如存在过

量的纤维和抗营养因子，会严重影响适口性和消化

性。通常，抗营养因子的含量是决定树叶是否适合

作为动物饲料的重要指标[4]

。抗营养因子主要包括

单宁、植酸、木质素、胰蛋白酶抑制剂、草酸和皂苷

等。这些抗营养因子可以与大分子有机物结合，降

低畜禽对饲料营养物质的消化与吸收，从而影响畜

禽的生产性能和健康状况[5]

。抗营养因子按作用原

理可分为 4 类：抑制蛋白质消化和利用、抑制能量利

用、增加动物对维生素的需求、扰乱免疫系统[4]

。桑

叶 、构 树 叶 及 榆 树 叶 中 抗 营 养 因 子 的 含 量 对 比

见表 2。

表2 桑叶、构树叶及榆树叶的抗营养因子含量（g/kg）

项目

桑叶

构树叶

榆树叶

总单宁

7.70

16.92

15.67

水解单宁

-

3.13

12.80

浓缩单宁

-

13.79

2.87

草酸

-

0.89

-

植酸

16.10

1.27

-

皂苷

82.00

24.05

-

木质素

39.00

-

57.33

参考文献

Dongmeza等[6]

Wang等[7]

Beigh等[8]

单宁（tannic）是一种植物次生代谢物，在饲料和

牧草中广泛存在。单宁是水溶性化合物，分子量通常

为500~3 000 u，可分为水解单宁和缩合单宁[9]

。单宁

是天然存在的植物多酚，与蛋白质和其他聚合物（如

纤维素，半纤维素和果胶）结合，形成稳定的复合物，

缩合单宁是最广泛和最典型的植物单宁，由黄烷-3-

醇和相关黄烷醇残基的低聚物组成，在酸降解时通常

会产生花青素[10]

。单宁也可与糖蛋白、唾液蛋白结合

产生苦涩的味道，还可与消化酶结合，抑制其活性，降

低饲料在动物胃内的消化速度，延长食糜在胃肠内停

留的时间，从而降低动物的采食量[11]

。

植酸（phytic acid），又叫肌醇六磷酸，是植物中天

然存在的一种物质。它主要存在于谷物、种子和坚果

中，能在植物发芽期间作为矿物质和肌醇的来源；也

能够在人类和动物的胃肠道中与几种必需的矿物质

螯合，导致其生物利用率低；植酸能够扰乱锌平衡，阻

碍其他营养物质的生物利用率；此外，植酸可以通过

与矿物质辅助因子螯合或与蛋白质（无论是酶还是底

物）相互作用，削弱消化酶的活性（如羧基肽酶和氨基

肽酶）[12]

。乳酸菌可以产生植酸酶，降解植酸，植酸的

减少可跟饲料发酵过程中植酸酶的产生有关，其降解

取决于pH，大多数植酸酶的最佳pH为4.0~6.0[7]

。

木质素（lignin）是一种高度复杂的苯乙烯-丙烯

酸生物聚合物，主要由香豆醇、松柏醇和皂荚醇 3 种

26

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 总第687期

芳香单体组成，常以碳-碳共价键将纤维素和半纤维

素紧密包裹，其特殊的化学结构和大分子不易被微生

物水解[13]

。木质素通常存在于树叶中，是细胞壁形成

的关键结构材料，瘤胃微生物可以将木质素降解为单

糖，因此，反刍动物可以利用木质素作为能量来源。

然而，单胃动物的消化道不能分泌降解木质素的相关

酶，单胃动物不能消化木质素[4]

。但如今有部分研究

表明，利用不同菌剂生物发酵可以降解木质素[14-15]

。

胰蛋白酶抑制剂（trypsin inhibitor，TI）在微生物、

植物和动物中天然存在已被充分证实，其水平是蛋白

质食品质量的一个重要参数[16]

。研究发现，TI能够在

治疗人类超重与肥胖有关的慢性疾病方面发挥作用，

但在营养学领域，TI长期以来被认为是损害食物营养

质量的抗营养因素，TI会干扰动物的消化过程，引起

动物体重的降低；其在人类临床应用上也有很大的潜

力，有研究发现，豆科植物中一些胰蛋白酶抑制剂具

有抗癌和防辐射活性，可以降低食用豆科植物的人群

结肠癌、前列腺癌、乳腺癌和皮肤癌的发病率[17]

。有

研究表明，在对苜蓿种子进行热处理、微波处理和挤

压处理时，胰蛋白酶抑制剂显著失活[18]

。

皂苷（saponin）是苷元为三萜或螺旋甾烷类化合

物的一类糖苷，皂苷结构的复杂性导致其具有多种化

学、物理和生物特性，包括起泡、乳化、甜味、苦味、药

理和药用、溶血特性以及杀虫和抗菌活性；皂苷通过

腔内理化相互作用来减少肠道对某些营养物质的吸

收，包括单糖和胆固醇，因此有降低胆固醇的作用[19]

。

饲料中皂苷含量为 0.4%~0.5% 可降低禽鸟的饲料消

耗量和产蛋量，以及造成体重减轻[20]

。

草酸（oxalic acid）能与各种矿物质（如钙、镁、钠、

钾等）形成强烈的化学键和螯合键，从而导致草酸盐

的形成，草酸盐与钙反应产生不溶性草酸钙复合物，

减少肠道对钙的吸收。牛羊草酸盐中毒的特征是呼

吸急促、虚弱、昏迷甚至死亡[20]

。在植物中，与其他部

位相比，叶含有丰富的草酸。研究表明，在日粮中添

加 2% 和 1% 的草酸对绵羊生长发育有明显的差异，

2%草酸对其生长消化、血液指标、瘤胃功能均有一定

程度的负面影响，而添加 1% 的草酸则有正面影响

趋势[21]

。

虽然木本饲料中含有的抗营养因子会对畜牧生

产产生一定的负面影响，但可以采取不同的手段降低

其含量，充分发挥饲喂效果，最常见的有物理、化学、

生物 3种处理方式。物理方法有煮沸法、高温高压处

理法等。高温高压处理即 121 ℃高压灭菌 20 min 可

在一定程度上降低桑叶TI活性，同时研究者也应用了

化学处理法，用 β-巯基乙醇处理桑叶，煮沸 10 min或

不煮沸，TI活性完全丧失或减弱[22]

。生物方法最常见

的有酶制剂法和发酵处理法。张秀江等[23]

采用含枯

草芽孢杆菌、嗜酸乳杆菌和酿酒酵母的复合菌固体发

酵构树饲料，发酵时间 48 h，木质素和单宁含量分别

降低了 18.53% 和 85.95%。综上所述，采用物理、化

学、生物这 3种处理方式均能够有效地降低木本饲料

中抗营养因子含量。

3 桑叶在畜牧生产中的应用

桑树（Morus alba L.）广泛分布于我国各地，种植

面积约有 100万公顷，长江流域地区每年每公顷产桑

叶 30 t，珠江流域 45 t左右，桑叶资源丰富，且含有丰

富的蛋白质、碳水化合物、矿物质、维生素及天然活性

物质[24-25]

。蔡明等[26]

在对大鼠的桑叶饲用剂量研究

中初步验证了 1 g/kg 和 2 g/kg 饲用剂量是安全的。

Al-Kirshi 等[27]

在日粮中添加不同比例（0、10%、15%、

20%）桑叶粉（MLM）饲喂产蛋鸡的试验中发现，虽然

饲喂MLM降低了产蛋鸡采食量、产蛋量、蛋重和鸡蛋

质量，但饲料转化率、蛋壳厚度和蛋白重量不受影响，

且与对照组（0）相比，饲喂MLM改善了蛋黄颜色。黄

静等[28]

在胡须鸡的饲粮中添加不同比例（5%、10%、

20%）MLM 和发酵桑叶粉（FMLM）发现，10%MLM 和

20%FMLM极显著提高胡须鸡血清总蛋白和球蛋白含

量，说明其有增强免疫力的作用。有研究表明，在猪

的生长阶段和育肥阶段，饲粮中添加不同比例的

FMLM均对胴体品质以及肌肉营养成分无不良影响，

但生长阶段的添加量为 4%、育肥阶段的添加量为

12% 时最为适宜[29]

。桑叶部分替代野麦草也可改善

绵羊的肉品质，当桑叶添加量为 24% 时，为绵羊饲粮

的适宜添加量[30]

。在母猪妊娠期饲料中添加 25.5%

的发酵饲料桑会降低血清胰岛素和粪便短链脂肪酸

水平，提高断奶仔猪窝重和自由采食量[31]

。王彬等[32]

研究表明，在饲粮中补充鲜桑叶可提高经产母兔产活

仔数和断奶仔兔数，降低血脂含量。孙海涛等[33]

研究

表明在育肥兔饲粮中添加10%比例的饲料桑最适宜，

可提高兔肉中粗蛋白、半胱氨酸和缬氨酸含量。与以

往局限于桑叶饲喂效果不同的是，寇宇斐等[34]

在育肥

湖羊饲粮中添加不同比例全株桑枝叶时发现，8% 的

添加量可提高育肥湖羊的平均日增重和抗氧化能力。

4 构树叶在畜牧生产中的应用

构树（Broussonetia papyrifera）是桑科落叶乔木或

灌木，原产于亚洲东部，主要用于造纸、饲料和医药行

27

饲料资源开发专栏 2023年第44卷第18期 总第687期

业，中国约有 30 万公顷的构树，广泛分布于黄河、扬

子江、珠江和明江流域[35]

。杂交构树生命力旺盛，易

于种植，生长快，产量高，栽种 50~60 d便可以连茎秆

带叶开割第一茬，每年可收割 3~5 茬，且每亩每年可

生产鲜重饲料 6~10 t，一次种植可连续收割 15 年以

上[36]

。已有研究证实构树叶有抗菌、抗肿瘤、降低血

糖、增强免疫力和延缓衰老的作用；构树叶也常用作

农场动物饲料的补充剂[37]

。构树的树皮可用于生产

纸张，其果实含有多种生物活性化合物，如生物碱、类

黄酮、花青素和一些多酚，可以增强动物的免疫力和

抗氧化能力[2]

。Sheng 等[38]

研究发现在粗饲料中添加

60% 的构树叶对湖羊的生长性能、胴体性状、肉质和

免疫反应具有多种有益效果，可以显著增加宰前活

重、胴体重，提高背最长肌饱和脂肪酸和多不饱和脂

肪酸以及免疫球蛋白（IgA、IgG 和 IgM）含量。Hao

等[39]

研究表明，构树青贮可提高荷斯坦奶牛血液中总

抗氧化能力、超氧化物歧化酶和免疫球蛋白的含量，

但对奶牛干物质采食量、产奶量和表观消化率没有显

著影响。方紫依等[40]

研究发现添加6%杂交构树叶可

显著提高广西三黄鸡的法氏囊指数，改善盲肠菌群结

构，在提高部分有益菌数量的同时也抑制了有害菌增

殖。宋博等[41]

在育肥猪低蛋白质饲粮中添加 10% 全

株构树发酵饲料降低了血清尿素氮含量和平均背膘

厚度，提高了肌肉中游离氨基酸和肌内脂肪含量，从

而改善了肉的风味和营养价值。

5 榆树叶在畜牧生产中的应用

榆树（Ulmus pumila L.）是一种温带落叶树木，生

长在海拔1 800~3 000 m，是榆科和榆属的代表，最高

可达 30 m，直径超过 1.25 m，在中国分布于东北、华

北、西北及西南各省区，长江下游各省有栽培，也为华

北及淮北平原农村的习见树木。榆叶和榆钱是很好

的家兔饲料，没有苦涩味，适口性佳，适时采集榆叶和

榆钱可直接作为兔的青绿饲料。有研究表明，榆树比

大多数其他树种更适合用作牛、绵羊和山羊的饲料；

在绵羊全混合日粮中添加 30% 的榆树叶粉可以提高

粗蛋白和中性洗涤纤维的消化率，平衡钙和磷，不影

响绵羊的采食量、瘤胃发酵、血液代谢和活体重[42-43]

。

Beigh 等[8]

研究发现榆树叶可以作为小反刍动物的优

良单一饲料，对机体健康和瘤胃发酵没有任何不利影

响。曾植虎[44]

在仔猪日粮中添加榆钱粉，试验组每头

猪每天饲喂 100 g 榆叶粉，分两次饲喂，为期 60 d，试

验 结 果 表 明 ，试 验 组 仔 猪 日 增 重 比 对 照 组 提 高

11.8%，增重差异显著,同时试验组经济效益提高

11.7%，证明榆钱具有补充营养，促进动物生长的

作用。

6 小结与展望

木本饲料作为畜禽生产的非常规饲料，可补齐饲

草产业发展短板，缓解饲料供应不足难题，同时在替

代抗生素使用方面也发挥着巨大作用。在木本饲料

抗营养因子方面已有大量研究证实，经处理后（如高

温高压、发酵、酶解等）可使抗营养因子含量大大减少

且不损失养分，但目前关于这三种木本饲料在动物饲

粮中与基础饲粮的最佳配比、榆树叶在抗营养因子含

量及其降解研究方面以及榆树叶在动物生产上的饲

喂效果研究报道较少，有待进一步研究。

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（编辑：王博瑶，wangboyaowby@qq.com）

29

饲料资源开发专栏 2023年第44卷第18期 总第687期

杂交构树叶对产蛋初期大午金凤蛋鸡生产性能、肠组织

形态和消化酶活性及其血清抗氧化和生化指标的影响

■ 魏攀鹏1，2 闫灵敏1，2 蒋兵兵1，2 李 晓2，3 曾焕青1，2 屈 伟1，2 梁 博1，2 王品胜1，2*

（1.河南省高新技术实业有限公司，河南省构树产业工程技术研究中心，河南郑州 450002；

2.河南省科学院，河南郑州 450002；3.河南省纳普生物技术有限公司，河南郑州 450002）

摘 要：该试验旨在探究1.5%~8%杂交构树叶替代产蛋初期大午金凤蛋鸡基础饲粮中部分玉米

豆粕后对其生产性能、肠组织形态和消化酶活性、血清抗氧化和生化指标的影响。选取147日龄的大

午金凤蛋鸡540只，随机分成6组（每组6个重复，每个重复15只），分别饲喂含有0、1.5%、2.5%、3.5%、

4.5%和8%杂交构树叶替饲比的基础饲粮。7 d预试期后，以每个重复为单位在正试期（共56 d）内统

计蛋鸡每日的生产性能，正试期结束时测定蛋鸡的肠组织形态和消化酶活性及其血清抗氧化和生化

指标。结果表明，与对照组相比，各处理组均能极显著降低蛋鸡血清中总抗氧化能力（P<0.01）；1.5%

组极显著提高了蛋鸡血清中总蛋白含量（P<0.01）；2.5% 组极显著提高蛋鸡血清中丙二醛含量（P<

0.01）、无机磷含量和淀粉酶活性（P<0.01）；3.5% 组可有效改善蛋鸡十二指肠、空肠和回肠的肠组织

形态，极显著提高十二指肠中淀粉酶的活性（P<0.01）；4.5%组降低了蛋鸡死淘率、料蛋比、畸形蛋率

和提高产蛋率、平均蛋重、合格蛋率的效果最佳，且能极显著提高蛋鸡十二指肠中胰蛋白酶、糜蛋白

酶和脂肪酶的活性以及血清中葡萄糖含量（P<0.01）；8%组极显著提高蛋鸡血清中总胆红素含量（P<

0.01）。适宜替饲比例的杂交构树叶能较好地改善蛋鸡的肠组织形态，提高蛋鸡的生产性能和消化酶

活性及其血清抗氧化和生化指标，替饲比为3.5%~4.5%综合效果最佳，最适宜在生产中应用。

关键词：杂交构树叶；大午金凤蛋鸡；生产性能；肠组织形态；消化酶活性；血清抗氧化指标；血清

生化指标

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.18.005

中图分类号：S816.5 文献标识码：A 文章编号：1001-991X（2023）18-0030-11

Effects of Hybrid Broussonetia papyrifera Leaves on Production Performance, Intestinal Tissue

Morphology, Digestive Enzyme Activity and Serum Antioxidant and Biochemical Indexes of

Dawu Golden Phoenix Laying Hens at Early Laying Stage

WEI Panpeng1,2

YAN Lingmin1,2

JIANG Bingbing1,2

LI Xiao2,3

ZENG Huanqing1,2

QU Wei1,2

LIANG Bo1,2

WANG Pinsheng1,2*

(1. Henan High-Tech Industrial Co., Ltd., Henan Province Broussonetia Papyrifera Industrial Engineering

Technology Research Center, Henan Zhengzhou 450002, China; 2. Henan Academy of Sciences, Henan

Zhengzhou 450002, China; 3. Henan Natural Products Biotechnology Co., Ltd., Henan Zhengzhou

450002, China)

Abstract：The aim of this experiment was to explore the effects of 1.5%-8% hybrid Broussonetia papyr⁃

ifera leaves on the production performance, intesti⁃

nal tissue morphology, digestive enzyme activity,

serum antioxidant and biochemical indexes after

replacing part of corn and soybean meal in the ba⁃

sic diet of Dawu Golden Phoenix laying hens at

the early stage of laying eggs. At the end of 147

day old, tatol of 540 Dawu Golden Phoenix laying

hens were selected, which were randomly divided

作者简介：魏攀鹏，硕士，研究实习员，研究方向为动物饲

料营养与肉蛋奶品质检测及调控。

*通讯作者：王品胜，高级工程师。

收稿日期：2023-07-17

基金项目：河南省科学院重大项目聚焦专项[190114002];

河南省科学院基本科研业务费项目[230614047]

30

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 总第687期

into six groups (each group has six replicates, with 15 hens per replicate): fed them with basic diets con⁃

taining 0, 1.5%, 2.5%, 3.5%, 4.5%, and 8% hybrid Broussonetia papyrifera leaves replacement ratios, re⁃

spectively. After the 7-day pre-test period, the daily production performance of the laying hens was

counted with the unit of repetition during the formal test period (a total of 56 days). At the end of the for⁃

mal test period, the intestinal tissue morphology, digestive enzyme activity, and serum antioxidant and

biochemica indexes of laying hens were measured. The results showed that: compered with the control

grouop, all experimental groups were able to significantly reduce the total antioxidant capacity in the se⁃

rum of laying hens (P<0.01); 1.5% group can significantly increase the total protein in the serum of lay⁃

ing hens (P<0.01); 2.5% group can significantly increase the malonaldehyde, amylase and inorganic phos⁃

phorus values in the serum of laying hens (P<0.01); 3.5% group can effectively improve the morphology

of duodenum, jejunum and ileum of laying hens, and can significantly increase the activity of amylase in

duodenum (P<0.01); the effect of 4.5% group is the best to reduce the mortality rate, feed to egg ratio,

abnormal egg rate, and increase the laying rate, average egg weight, and qualified egg rate, and can sig⁃

nificantly increase the activities of trypsin, chymotrypsin, and lipase in the duodenum of laying hens (P<

0.01), as well as the glucose value in serum; the total bilirubin value in serum of laying hens was signifi⁃

cantly increased by 8% group. The appropriate replacement feeding ratio of hybrid Broussonetia papyr⁃

ifera leaves can effectively improve the intestinal tissue morphology, production performance, digestive

enzyme activity, serum antioxidant and biochemical indexes of laying hens. The replacement feeding ratio

of 3.5%-4.5% has the best comprehensive effect and is most suitable for application in production.

Key words：hybrid Broussonetia papyrifera leaves; Dawu Golden Phoenix laying hens; production perfor⁃

mance; intestinal tissue morphology; digestive enzyme activity; serum antioxidant indeses; serum bio⁃

chemical indexes

现阶段，我国畜牧行业中传统玉米-豆粕型饲料

原料，特别是蛋白质饲料资源极为短缺[1-2]

，且国办发

[2020]31 号《关于促进畜牧业高质量发展的意见》中

指出“调整优化饲料配方结构，促进玉米、豆粕减量替

代。因地制宜推行粮改饲，开发利用杂交构树、饲料

桑等新饲草资源。加快生物饲料开发应用，研发推广

新型安全高效饲料添加剂”[1]

。因此，有效利用并开发

新的蛋白质饲料资源对促进畜牧业可持续发展意义

重大、迫在眉睫。构树（Broussonetia papyrifera）亦称

皮树、楮树、浆树、鹿仔树、沙纸树、构桃树或恶树等，

野生构树具有分布广、耐盐碱贫瘠、耐干冷湿热、生命

力顽强、种子易传播萌发、根系发达和生长旺盛等优

点[2-3]

。经过中国科学院植物研究所沈世华研究员科

研团队数十年的太空搭载和杂交选育等手段成功培

育出的“中科1号101”杂交构树在野生构树的优点上

独具产量高、耐多次采伐、易于机械收割的特点[4-6]

。

2015年杂交构树产业已被列入我国十大扶贫工程之

一[5]

。富含7种畜禽必需氨基酸、粗蛋白含量高达26%

的“中科1号101”杂交构树全叶加工制成粉后可作为

优质的畜禽饲料原料，且其粗蛋白、粗脂肪、钙、磷、中

性洗涤纤维、酸性洗涤纤维含量分别为 17.78%~

26.47%、1.58%~5.31%、2.23%~3.64%、0.30%~0.61%、

25.48%~39.51%、17.07%~26.13%[7]

。自古以来，我国

先人就有用构树叶圈饲畜禽的养殖习惯。近年来将

构树叶直接或间接作为非常规蛋白质饲料原料在雄

性马岗鹅、产蛋皖西白鹅、三黄雏鸡、海兰灰雏鸡、AA

肉鸡、良凤花肉鸡、产蛋后期海兰褐蛋种鸡这些家禽

的（生长发育、屠宰等）生产性能（产蛋重、产蛋率等）

繁殖性能、（十二指肠、盲肠等）肠黏膜形态、肠内容物

中消化酶及其营养代谢、血清免疫及抗氧化指标的研

究表明，构树叶作为添加剂应用在禽类饲粮中是大有

裨益、切实可行的[8-13]

。大午金凤蛋鸡是我国自主培

育的具有生产性能高、适应性强、综合效益高等诸多

优点的高产红羽粉壳蛋鸡[14]

。因此，本研究通过不

同比例杂交构树叶替代产蛋早期蛋鸡基础饲粮中部

分玉米豆粕展开饲养试验，阐明杂交构树叶对产蛋

早期大午金凤蛋鸡生产性能、肠道形态和消化酶及

其血清抗氧化和生化指标的影响，以期为杂交构树

31

饲料资源开发专栏 2023年第44卷第18期 总第687期

叶作为饲料添加剂在高产品种蛋鸡产蛋初期中的合

理应用提供强有力的数据支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料和试验动物

杂交构树全叶：采自河南省科学院构树产业工程

技术研究中心兰考试验示范基地（以下简称：省科学院

构树基地）种植区1~2年生、株高长至140 cm的夏季杂

交构树中科 1 号 101，经叶片除尘、自然风干、加工粉

碎、过筛后，测定分析杂交构树叶的主要营养成分及其

主要氨基酸的含量（见表 1~表 2）。试验蛋鸡：540 只

147日龄健康、精神状态良好、产蛋率相近、体重1.49~

1.50 kg、胫长99.10~99.30 mm的大午金凤商品代蛋鸡。

表1 杂交构树叶主要营养物质含量（风干基础，%）

主要营养物质

含量

水分(MIS)

9.98

粗蛋白(CP)

20.96

粗脂肪(EE)

3.14

粗纤维(CF)

8.71

粗灰分(Ash)

14.61

无氮浸出物(NFE)

41.92

钙(Ca)

2.56

磷(P)

0.31

表2 杂交构树叶主要氨基酸含量（风干基础，%）

主要氨基酸

含量

谷氨酸

(Glu)

2.45

天冬氨酸

(Asp)

1.91

亮氨酸

(Leu)

1.63

苯丙氨酸

(Phe)

1.20

赖氨酸

(Lys)

1.18

甘氨酸

(Gly)

1.10

苏氨酸

(Thr)

0.91

酪氨酸

(Tyr)

0.83

蛋氨酸

(Met)

0.17

1.2 试验设计

将试验蛋鸡以单因子完全随机设计的方法分成

6 组（每组 90 只）：0（对照）组、1.5% 组、2.5% 组、3.5%

组、4.5%组、8.0%组，每组6个重复，每个重复5笼，每

笼 3 只。6 组蛋鸡分别以质量占比 0、1.5%、2.5%、

3.5%、4.5% 和 8.0% 杂交构树全叶粉替代基础饲粮中

部分玉米和豆粕进行饲喂。预试期7 d，正试期56 d。

饲粮组成及营养水平见表3。

表3 试验饲粮组成及营养水平（风干基础）

项目

原料组成（%）

玉米

豆粕

石粉

磷酸氢钙

预混料

食盐

DL-蛋氨酸（98.0%）

L-赖氨酸（98.5%）

豆油

麸皮

杂交构树全叶

合计

营养水平

代谢能（MJ/kg）

粗蛋白（%）

钙（%）

粗纤维（%）

赖氨酸（%）

蛋氨酸+半胱氨酸（%）

总磷（%）

有效磷（%）

对照组

60.64

23.78

8.00

1.42

3.00

0.30

0.42

0.78

1.03

0.53

0

100.00

11.73

15.88

3.76

2.31

0.88

0.57

0.50

0.32

1.5%组

59.64

23.28

8.00

1.42

3.00

0.30

0.42

0.78

1.03

0.53

1.50

100.00

11.69

15.90

3.77

2.38

0.88

0.57

0.50

0.32

2.5%组

58.97

22.95

8.00

1.42

3.00

0.30

0.42

0.78

1.03

0.53

2.50

100.00

11.72

15.89

3.78

2.40

0.88

0.57

0.50

0.32

3.5%组

58.31

22.61

8.00

1.42

3.00

0.30

0.42

0.78

1.03

0.53

3.50

100.00

11.70

15.91

3.79

2.39

0.88

0.57

0.50

0.32

4.5%组

57.64

22.28

8.00

1.42

3.00

0.30

0.42

0.78

1.03

0.53

4.50

100.00

11.71

15.91

3.78

2.46

0.88

0.57

0.50

0.32

8.0%组

55.31

21.11

8.00

1.42

3.00

0.30

0.42

0.78

1.03

0.53

8.00

100.00

11.69

15.93

3.79

2.57

0.88

0.57

0.50

0.32

注：1. 每千克预混料含：VA 158 000 IU、VD3 47 000 IU、VE 340 IU、VK3 22 mg、VB1 24 mg、VB2 95 mg、VB（3 烟酸）600 mg、

VB6 40 mg、VB（9 叶酸 ）12 mg、VB12 0.2 mg、VH（生物素）1.8 mg、氯化胆碱 6.0 g、Mg 0.8 g、Fe 0.6 g、Cu 0.9 g、Mn

0.8 g、Zn 0.8 g；

2. 代谢能参照《中国饲料成分及营养价值表（2021年第32版）》[15]

计算，其余营养水平为实测值。

32

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 总第687期

1.3 饲养管理

饲养试验在省科学院构树基地养殖区进行，传统

三层全阶梯式笼养（每笼容积：长×宽×高=36.0 cm×

38.5 cm×37.5 cm]。各组除设置的饲粮不同外，光照、

空间方位、均匀分布等其他因素均相同。舍内采用自

然通风+机械纵向负压通风模式和人工光照+自然光

照方式。舍内温度、湿度、光照、驱虫、免疫、消毒程序

和投料量均按照河北大午农牧集团《大午金凤商品代

标准和饲养管理手册》执行。采用自由采食和饮水，

每天 07：30、15：00 各喂料 1 次（各处理组当天饲粮现

用现配）。舍内产生的鸡粪每天 10：00用自动刮粪机

清理 1 次。鸡群饲喂、健康有无异常、产蛋等相关试

验数据由专人负责记录。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 生产性能

以各组的每个重复为单位，在相同条件下准确记

录正试验期内每天的总采食量（TFI）、总死淘数（即死

亡、伤残淘汰数，TNOD）和存栏数（MOLOH），并在每天

16：00定时收集鸡蛋时详细统计各组每个重复的总产

蛋数（TEN）、破壳蛋数（BEN）、畸形蛋数（即特小、特大、

变形、双黄、软壳、沙壳蛋数，EAN）、合格蛋数（QEN）、总

产蛋重量（TPEW）（各组试验蛋鸡在16：00收蛋统计完

毕之后再产的蛋计入次日相关统计）。最终根据各组每

个重复的相关试验记录计算出各组蛋鸡在整个试验期

间的生产性能指标。

料蛋比（F/E）=TFI/TPEW

产蛋率（%）=TEN/正试验期内每天 MOLOH 总

和×100

平均蛋重（g）=TPEW/TEN

破壳率（%）=BEN/TEN×100

畸形蛋率（%）=EAN/TEN×100

合格蛋率（%）=QEN/TEN×100

死淘率（%）=正试验期内 TNOD/正试期第 1 天总

鸡数×100

1.4.2 肠道组织形态

在正试期第 56 天下午收集鸡蛋结束后，从每个

重复中随机选取 5 只蛋鸡（即每组 30 只），禁食 12 h，

用负压静脉采血针管在翅根静脉采血 5 mL/只（用于

血清抗氧化、生化指标测定）后解剖腹腔，截取4.0 cm

长的十二指肠，用75%乙醇浸泡消毒后的绒线扎紧肠

段的两端，放入液氮中速冻后再放入-20 ℃冰箱中

（用于消化酶活性测定）。

在十二指肠、空肠、回肠和盲肠中段各截取约

4 cm 长的肠道样品，生理盐水缓慢冲洗肠道内容物

后，4% 多聚甲醛溶液常温固定 24 h。将样品用浓度

梯度逐级递增的乙醇溶液脱水，二甲苯冲洗后进行浸

蜡包埋，并用石蜡切片机修整至4 μm厚度制成切片，

进行苏木精-伊红（H.E.）染色，中性树胶封固，正置光

学显微镜观察肠道形态结构。用图像分析软件（Case

Viewer,CV）测量并记录绒毛高度（VH）、隐窝深度

（CD），计算绒毛高度／隐窝深度（VH/CD），盲肠只测

量并记录其皱襞高度（PH）。

1.4.3 十二指肠消化酶活性

取出低温保存的十二指肠肠段样品在室温下解冻，

收集十二指肠食糜并称重，冰浴条件下以1∶9（质量∶体

积）加入 4 ℃生理盐水后匀浆 30 s，4 ℃、3 000 r/min

离心 15 min取上清液，用胰蛋白酶试剂盒A080-2（南

京建成生物工程研究所有限公司）、糜蛋白酶 SKT1251（北京凯诗源生物科技有限公司）、脂肪酶LPS试

剂盒 YT6314（北京伊塔生物科技有限公司）、淀粉酶

试剂盒 R21842（上海源叶生物科技有限公司）分别测

定胰蛋白酶（TPS）、糜蛋白酶（CMT）、脂肪酶（LPS）、淀

粉酶（AMS）活性。

1.4.4 血清抗氧化、生化指标

迅速将从翅根静脉采集的血液样本在室温下

倾斜静置凝固后，再将析出的上层液体进行 4 ℃、

4 000 r/min离心 10 min，取血清至 EP管中做好标号，

立即置于-20 ℃冰箱冻存后送至河南农业大学附属

豫农动物医院委托其对各组试验蛋鸡的血清抗氧化

和血清生化指标进行检测。

血清抗氧化指标：超氧化物歧化酶（SOD）、丙二

醛（MDA）、总抗氧能力（T-AOC）。

血清生化指标：总蛋白（TP）、白蛋白（ALB)、球蛋

白（GLO）、白球比（A/G）、总胆红素（TB）、天门冬氨酸

氨基转移酶（AST）、淀粉酶（AL）、肌酸激酶（CK）、葡

萄糖（GLU）、三酰甘油（TG）、钙（Ca）、无机磷（IP）。

1.5 数据统计与分析

试验数据先用 WPS Office XLS 进行初步汇总整

理，再用 IBM SPSS Statistics 23.0 软件进行 one-way

ANOVA方差分析，方差齐性检验合理，Duncan’s进行

多重比较检验，以P<0.01（差异极显著）、P<0.05（差异

显著）作为差异显著性判断标准，用“平均值”表示试

验数据分析结果。

2 结果与分析

2.1 杂交构树叶对产蛋初期蛋鸡生产性能的影响

从表 4 中可看出，与对照组相比，其余各组的料

33

饲料资源开发专栏 2023年第44卷第18期 总第687期

蛋比、产蛋率、平均蛋重、破壳率、畸形蛋率和合格蛋

率均无显著变化（P>0.05）。除 2.5% 组的死淘率与对

照组相比无显著差异（P>0.05）外，其他各处理组的死

淘率均为0，且极显著低于对照组（P<0.01）。

表4 杂交构树叶对产蛋初期蛋鸡生产性能的影响

项目

料蛋比

产蛋率（%）

平均蛋重（g）

破壳率（%）

畸形蛋率（%）

合格蛋率（%）

死淘率（%）

对照组

2.03

84.36

52.91

0.27

3.84

95.31

0.74A

1.5%组

2.01

84.56

53.47

0.43

2.64

96.94

0.00B

2.5组

1.98

84.92

53.39

0.85

1.88

96.96

0.72A

3.5%组

1.97

87.17

53.58

1.15

1.44

97.09

0.00B

4.5%组

1.94

87.55

54.08

0.91

0.61

98.96

0.00B

8.0%组

2.01

84.49

52.93

1.06

2.00

97.65

0.00B

均值标准误

0.03

1.16

0.24

0.11

0.39

0.43

0.09

P值

0.91

0.96

0.80

0.10

0.24

0.29

<0.01

注：同行数据肩标含有相同字母或无字母表示差异不显著（P>0.05），不含有相同小写字母表示差异显著（P<0.05），不含

有相同大写字母表示差异极显著（P<0.01）；下表同。

2.2 杂交构树叶对产蛋初期蛋鸡肠组织形态的影响

从表 5 中可看出，在十二指肠中，当杂交构树叶

添加量≥2.5%时，能提高蛋鸡产初期十二指肠的 VH，

其中2.5%、4.5%、8.0%组极显著高于对照组（P<0.01）；

而 3.5% 组 CD 最低、VH/CD 最高，且与对照组相比均

差异极显著（P<0.01）。在空肠中，与对照组相比，

4.5%、8.0% 组 VH 均有极显著差异（P<0.01），3.5%、

8.0% 组的空肠 CD 极显著降低（P<0.01），而 3.5% 组

VH/CD 最高，但与对照组相比无显著差异（P=0.05）。

在回肠中，与对照组相比，各处理组VH均极显著提高

（P<0.01），4.5%组 CD最低，各处理组 VH/CD 均提高，

且 3.5%、4.5% 组和 8.0% 组极显著高于对照组（P<

0.01）。在盲肠中，杂交构树叶不同添加量对盲肠的

PH无显著影响（P>0.05）。

表5 杂交构树叶对产蛋初期蛋鸡肠组织形态的影响

项目

十二指肠

空肠

回肠

盲肠

VH(μm)

CD(μm)

VH/CD

VH(μm)

CD(μm)

VH/CD

VH(μm)

CD(μm)

VH/CD

PH(μm)

对照组

1 208.09CD

271.37B

4.51DE

1 059.50BC

180.50B

5.99

442.64E

133.06B

3.43C

1 055.23

1.5%组

1 086.95D

403.11A

2.78E

1 039.89BC

230.65A

4.53

837.69C

197.50A

4.28BC

1 069.86

2.5%组

1 503.34AB

180.59CD

8.67AB

1 165.10AB

238.53A

5.06

714.66D

154.58B

4.81BC

820.96

3.5%组

1 345.90BC

135.46D

10.43A

929.64CD

124.86C

7.67

954.18B

167.57AB

5.89B

943.66

4.5%组

1 464.68B

286.25B

5.41CD

1 292.71A

183.10B

7.31

663.43D

125.98B

5.51B

925.625

8.0%组

1 690.24A

253.44BC

6.85BC

850.96D

130.10C

7.06

1 176.19A

149.03B

7.95A

760.10

均值标准误

52.48

22.34

0.67

40.51

11.86

0.38

57.05

7.25

0.39

43.89

P值

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

0.05

<0.01

0.03

<0.01

0.26

从图1中可看出，各组十二指肠、空肠、回肠和盲

肠（以下简称：各肠）肠组织的结构形态切片染色均鲜

明、清晰。对照组各肠段肠组织的结构形态均正常

（图 A1~A4），饲粮中添加杂交构树叶后，随着添加量

的增加，各肠段肠组织的结构形态表现出不同程度的

损伤（B1~F1、B2~F2、B3~F3、B4~F4），4.5% 组和 8.0%

组与对照组相比其各肠的肠腺上皮细胞和肠绒毛逐

渐大量脱落、杂乱变稀疏、固有层龟裂严重，尤其是

8.0% 组最为严重；而 1.5%、2.5% 组和 3.5% 组与对照

组相比其对应的各肠的肠壁、肠黏膜轮廓相对比较完

整，排列相对比较规则整齐，且3.5%组各肠肠组织的

完整性和肠道形态的负面影响最小。

2.3 杂交构树叶对产蛋初期蛋鸡十二指肠消化酶活

性的影响

从表 6 中可看出，与对照组相比，各处理组 TPS、

CMT、LPS 和 AMS 活性基本上均呈现出剂量依赖性

先提高、后降低的钟形曲线趋势；对于 TPS 活性，与

对照组相比，1.5% 组差异不显著（P>0.05），2.5%、

34

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 总第687期

3.5% 组和 4.5% 组极显著提高（P<0.01），8.0% 组极

显著降低（P<0.01）；对于 CMT 活性，与对照组相比

各处理组均极显著提高（P<0.01）；对于 LPS 活性，与

对照组相比除 1.5% 组极显著降低（P<0.01）外，其余

各处理组均极显著升高（P<0.01）；对于 AMS 活性，

与对照组相比 2.5% 组和 3.5% 组均极显著升高（P<

0.01），而 1.5%、4.5% 组 和 8.0% 组 均 极 显 著 降 低

（P<0.01）。

十二指肠

空肠

回肠

盲肠

图1 杂交构树叶对产蛋初期蛋鸡肠组织形态的影响（40×）

表6 杂交构树叶对产蛋初期蛋鸡十二指肠消化酶活性的影响

消化酶

TPS（U/mg prot.）

CMT（U/mg prot.）

LPS（U/g prot.）

AMS（U/mg prot.）

对照组

105.76D

153.14E

958.83E

107.64C

1.5%组

104.10D

272.47D

755.90F

94.33D

2.5%组

123.30C

550.11B

1 139.21D

197.29B

3.5%组

199.59B

605.61F

1 685.23B

392.14A

4.5%组

330.57A

665.08A

2 224.42A

34.78F

8.0%组

82.61E

435.65C

1 530.99C

58.61E

均值标准误

20.78

50.63

119.39

29.27

P值

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

2.4 杂交构树叶对产蛋初期蛋鸡血清抗氧化、生化

指标的影响

从表7中可看出，与对照组相比，1.5%、2.5%组和

3.5%组蛋鸡血清中SOD活性及1.5%、3.5%、4.5%组和

8.0% 组蛋鸡血清中 MDA 含量差异不显著（P>0.05），

4.5% 组和 8.0% 组蛋鸡血清中 SOD 活性极显著降低

（P<0.01）、2.5% 组蛋鸡血清中 MDA 含量极显著提高

（P<0.01）。与对照组相比，各处理组蛋鸡血清中 TAOC和ALB含量均极显著降低（P<0.01），CK、TG和Ca

含量均极显著降低（P<0.01）。与对照组相比，蛋鸡血

清中 TP 含量除 1.5% 组极显著提高（P<0.01）外，其余

各处理组均极显著降低（P<0.01）。与对照组相比，

1.5%、2.5%、8.0% 组血清 GLO 含量极显著提高（P<

0.01），3.5%、4.5%组极显著降低（P<0.01）。与对照组

相比，蛋鸡血清中A/G和GLU含量除4.5%组极显著提

高（P<0.01），其余各处理组均极显著降低（P<0.01）。

与对照组相比，血清中TB含量1.5%组和8.0%组极显

著提高（P<0.01），4.5% 组极显著降低（P<0.01），而

2.5%组和3.5%组与对照组差异不显著（P>0.05）。与

对照组相比，1.5%、2.5%、4.5%组血清AST含量极显著

降低。1.5%、2.5%组和3.5%组血清中AL含量与对照

组相比极显著提高（P<0.01），4.5% 组极显著降低（P<

35

饲料资源开发专栏 2023年第44卷第18期 总第687期

0.01），而8.0%组与对照组差异不显著（P>0.05）。相比

于对照组，2.5%组蛋鸡血清中IP含量极显著（P<0.01）

提高，4.5% 组和 8.0% 组蛋鸡血清中 IP 含量极显著降

低（P<0.01），而其余各处理组差异不显著（P>0.05）。

表7 杂交构树叶对产蛋初期蛋鸡血清抗氧化、生化指标的影响

项目

抗氧化指标

SOD（U/mL）

MDA（nmol/mL）

T-AOC（U/mL）

生化指标

TP（g/L）

ALB（g/L）

GLO（g/L）

A/G

TB（μmol/L）

AST（U/L）

AL（U/L）

CK（U/L）

GLU（mmol/L）

TG（mmol/L）

Ca（mmol/L）

IP（mmol/L）

对照组

60.78A

9.73BC

14.37A

47.90B

15.40A

32.50D

0.47B

3.40CD

232.00AB

384.00D

1 647.00A

11.37B

3.86A

4.87A

2.27B

1.5%组

61.32A

11.61B

9.93B

53.70A

12.60C

41.20A

0.27F

3.70B

221.00C

402.00C

1 513.00B

9.70C

2.38C

4.11C

2.16BC

2.5%组

61.04A

16.04A

7.16C

45.40D

9.60E

35.80B

0.31E

3.50BC

210.00D

526.00A

1 384.00C

8.98E

2.72B

4.20B

2.80A

3.5%组

60.11A

11.51BC

5.37C

43.00E

11.10D

31.90E

0.35D

3.20D

230.00B

435.00B

1 382.00C

9.50D

2.29D

4.17BC

2.10BC

4.5%组

58.32B

8.97C

5.19C

37.50F

13.90B

23.60F

0.59A

2.80E

225.00C

379.00E

1 273.00D

11.65A

0.86F

3.83D

2.04C

8.0%组

56.42C

10.67BC

11.05B

47.60C

14.10B

33.40C

0.42C

4.70A

236.00A

385.00D

1 243.00E

9.87C

1.71E

3.75E

2.05C

均值标准误

0.45

0.61

0.83

1.20

0.47

1.27

0.03

0.14

2.11

12.52

33.56

0.24

0.22

0.09

0.07

P值

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

3 讨论

3.1 杂交构树叶对产蛋初期蛋鸡生产性能的影响

生产性能是衡量蛋鸡养殖效益的关键性指标，因

此如何提高蛋鸡的生产性能显得尤为重要[16]

。众所

周知，产蛋率和合格蛋率越高，平均蛋重相对越重，料

蛋比、畸形蛋率和死淘率越低，蛋鸡的养殖效益就越

好、经济利润就越高。除 1.5%、3.5%、4.5% 组和 8.0%

组的死淘率极显著低于对照组外，其余指标差异均不

显著，这至少表明饲喂杂交构树叶粉对产蛋早期蛋鸡

生产性能的经济指标具有一定的提高作用。饲粮中

添加杂交构树叶后虽试验各处理组的破壳蛋率均高

于对照组，但差异不显著，从结果中可以看出这可能

与添加量有关。总体来看，杂交构树叶替代产蛋初期

蛋鸡基础饲粮中部分玉米豆粕后对蛋鸡生产性能是

有益影响的。

3.2 杂交构树叶对产蛋初期蛋鸡肠组织形态的影响

蛋鸡小肠由十二指肠、空肠和回肠 3 段构成，其

各段的肠绒毛高度、隐窝深度、绒隐比和形态完整性

是评价肠道消化、吸收功能健康的重要指标，也是决

定小肠消化和吸收营养物质的关键因素[17-20]

。研究

表明，VH 越高越有利于增加肠黏膜与食糜等营养物

质消化、吸收的接触面积[21-22]

，CD 越浅则肠上皮细胞

生成速率和成熟率就越高[21-22]

，VH/CD值越大则肠黏

膜吸收功能增强且肠黏膜形态结构越完整[18，23]

。王

永峰[24]

和陶振阳等[25]

分别以不同比例低添饲量的发

酵构树饲喂早期（1% 和 5%）、晚期（1.5%、3.0% 和

4.5%）海兰褐蛋鸡后，发现均并未对蛋鸡小肠各段的

肠道黏膜组织形态结构造成不良影响，说明饲粮中添

加发酵构树成分对蛋鸡小肠消化并无坏处。然而，近

几年来有关杂交构树叶在替饲蛋鸡饲粮中部分豆粕

玉米后对肠道健康的影响鲜见报道。由表 5 可以看

出，在十二指肠、空肠和回肠中VH最高的分别是8.0%

组、4.5% 组和 8.0% 组，CD 最浅的分别为 3.5% 组、

3.5% 组和 4.5% 组，VH/CD 值最大的分别为 3.5% 组、

3.5% 组和 8.0% 组，说明蛋鸡饲粮中用杂交构树叶替

饲部分玉米豆粕的比例为3.5%时有利于十二指肠和

空肠对其摄食营养物质的消化吸收，这从图 1（D1）和

（D2）的形态结构上也印证了这一点；当比例为8.0%时

虽有利于回肠对其摄食营养物质的消化吸收，但从图1

（F3）中不难发现替饲8.0%杂交构树叶对回肠的正常

形态结构造成了损伤。由此可见，适宜低替饲比

（3.5%）杂交构树叶有助于维持和修复蛋鸡小肠中十

二指肠和空肠肠组织形态结构的完整性，而高替饲比

（8.0%）杂交构树叶虽有利于增加小肠中十二指肠、空

36

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 总第687期

肠和回肠肠黏膜与食糜等营养物质消化、吸收的接触

面积，但却对小肠中这 3段肠组织的完整性和肠道形

态产生了负面影响，这一试验结论和左鑫[11]

用构树枝

叶在鹅小肠黏膜组织形态上的研究结论基本上一致。

蛋鸡的盲肠以锥形衔接、对称分布于大、小肠结合处的

两侧，盲肠皱襞（PH）越增加越有助于其内含有的大量

微生物对摄食植物性纤维的消化，更有助于阻止小肠中

的食物流入大肠以达到促使小肠中的食物充分消化吸

收的目的[26-29]

。从表 5 和图 1（A4）可知，本研究中

1.5%~8.0%杂交构树叶替饲蛋鸡饲粮中部分玉米豆粕

后并未对蛋鸡盲肠PH造成显著性影响，但1.5%杂交构

树叶替饲组的盲肠PH最大，说明低剂量杂交构树叶替

饲蛋鸡饲粮中的部分玉米豆粕对蛋鸡盲肠发挥其促进

小肠对营养物质的消化吸收作用具有略微有益影响。

3.3 杂交构树叶对产蛋初期蛋鸡十二指肠消化酶活

性的影响

蛋鸡对摄入饲粮中蛋白质、脂肪和淀粉三大营养

物质的消化主要是分别通过由体内胰腺分泌的含有

（胰、糜）蛋白酶（TPS、CMT）、脂肪酶（LPS）和淀粉酶

（AMS）这 3 种类型的消化酶以胰液形式经胰导管输

入十二指肠后来完成的，蛋鸡机体消化效率和功能与

TPS、CMT、LPS 和 AMS 的活性密切相关，酶活性值增

加则蛋鸡机体消化效率和功能越高[30-32]

。本试验结

果表明，当杂交构树叶替饲蛋鸡饲粮中部分玉米豆粕

的比例为 1.5% 时，对蛋鸡十二指肠中 TPS 的活性无

显著影响，但能极显著提高 CMT的活性、极显著降低

LPS 和 AMS 的活性；当替饲比例为 3.5% 时可极显著

地使蛋鸡十二指肠中 AMS 的活性达到最高峰值，当

替饲比例为 4.5% 时，可极显著地使蛋鸡十二指肠中

TPS、CMT和LPS的活性达到最高峰值；当替饲比例为

8.0% 时，可极显著地使蛋鸡十二指肠中 TPS 和 AMS

的活性降低到最低值。总体来看，杂交构树叶替饲蛋

鸡饲粮中部分玉米豆粕的比例过低时对十二指肠中

这 3 种类型消化酶的活性影响作用不大，替饲比例在

一定范围内加大时可显著提高这 3 种类型消化酶的

活性、且能达到最高峰值，但替饲比例过高时可显著

降低这 3 种类型消化酶的活性、且能降低到最低值。

综合查阅的大量科研文献后推测造成本试验结果的

原因可能与本试验蛋鸡饲粮中部分玉米豆粕和杂交

构树叶含有的黄酮类物质有关，当杂交构树叶与玉米

豆粕的替饲比例适中时，这 3种成分各自含有的黄酮

类物质直接或间接加速了胰腺分泌后流入十二指肠

中 TPS、CMT、LPS 和 AMS 含量，同时也提高了这几种

酶在十二指肠中的活性[3，33-40]

。

3.4 杂交构树叶对产蛋初期蛋鸡血清抗氧化指标的

影响

构树叶的提取物中富含以多糖、多酚和黄酮为主

的抗氧化物质[41]

。徐百昌等[42]

的体外试验表明，杂交

构树叶多酚具有较好的抗氧化活性，当杂交构树叶多

酚的浓度为 0.6 mg/mL 和 0.2 mg/mL 时分别对自由基

DPPH（1,1-二苯基-2-三硝基肼）和 ABTS[2,2-联氮二(3-乙基-苯并噻唑-6-磺酸)二铵盐]的清除率可达

到维生素 C水平；贾东辉等[43]

试验测得构树叶提取液

中黄酮类物质含量为 273 mg/kg，且构树叶提取物的

抗氧化作用与其所含黄酮类物质的浓度呈正相关。

另外，戚亚伟等[44]

试验表明构树叶能够增强高脂日粮

营养性肥胖小鼠的抗氧化性能。本研究发现，杂交构

树叶替饲部分玉米豆粕对蛋鸡血清中超氧化物歧化酶

（SOD）、丙二醛（MDA）和总抗氧能力（T-AOC）这 3 种

抗氧化指标影响程度不尽相同。对机体抗氧化防御体

系金属酶SOD 而言，当替饲比例较低（1.5%~3.5%）时

并无显著影响，当替饲比例越高（4.5%~8.0%）时 SOD

值越显著下降，此结果极有可能是随着替饲比例增

加，大量杂交构树叶中含有的蛋白质在蛋鸡体内被水

解后产生的羟和 DPPH 自由基也随之增加，从而导致

大量SOD被用于清除羟和DPPH自由基所致[45-46]

。对

机体脂质过氧化反应的终产物 MDA 而言，当替饲比

例越高（1.5%~2.5%）时MDA含量越显著升高，当替饲

比例过高（3.5%~8.0%）时 MDA 含量虽有无规律性波

动但无显著影响，其很有可能与不同替饲比杂交构树

叶中含有多糖、多酚和黄酮的量对蛋鸡体内脂质氧化

和肠道黏膜细胞损伤修复有关[47]

。对反映机体整体

抗氧化能力的指标 T-AOC 而言，各处理组 T-AOC 均

呈现显著降低趋势，替饲比例过高（8.0%）和过低

（1.5%）时两者的 T-AOC 无显著差异，由此推测这是

因适宜替饲比例范围内，杂交构树叶替饲比例的增加

引起蛋鸡血清中氧化物质的增加所致[48]

。

3.5 杂交构树叶对产蛋初期蛋鸡血清生化指标的影响

蛋鸡血清生化指标的变化是对蛋鸡营养代谢、器

官功能和健康状况等内部生理功能水平的一种间接

微观层面的反映[49]

。在血清蛋白质中，总蛋白（TP）包

含白蛋白（ALB）和球蛋白（GLO）[50]

。ALB具有结合和

运输内源性与外源性物质、维持血液胶体渗透压、清

除自由基、抑制血小板聚集和抗凝血等生理功能[51]

。

本研究发现各处理组蛋鸡血清中 ALB 含量均极显著

低于对照组，因此1.5%~8.0%杂交构树叶替饲蛋鸡饲

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饲料资源开发专栏 2023年第44卷第18期 总第687期

粮中的部分玉米豆粕可能会对蛋鸡代谢和生命健康造

成一定的不利影响。GLO具有增强机体抵抗力以预防

感染的作用[52-54]

，本研究结果表明，蛋鸡饲粮中部分玉

米豆粕用杂交构树叶以1.5%比例替饲将对增强蛋鸡

机体免疫力产生最佳效果。有报道称，正常生理状态

下血清中 GLO 含量适当降低对蛋鸡雏鸡维持需要的

减少、营养物质合成沉积的增加以及生长性能的改善

产生积极影响；应激状态时适当免疫血清中GLO含量

提高则有助于蛋鸡雏鸡生命健康，并能减少死淘率[55]

。

血清中白球比（A/G）是对血清中ALB和GLO这两种蛋

白占比的一种反馈，A/G值越高或越低则分别说明血

清中 ALB 或 GLO 含量越高且越有利于发挥各自对机

体应有的功能作用[56-57]

。本研究发现，4.5%组和1.5%

组血清中 GLO 含量分别最低、最高，但蛋鸡饲粮中部

分玉米豆粕用杂交构树叶分别以4.5%和1.5%这两种

比例替饲是否能分别在正常生理状态和应激状态时发

挥应有的作用尚有待于进一步研究。

血清中总胆红素（TB）含量升高时表明其在肝脏

或胆道中被摄取、结合和排泄这 3个代谢过程发生了

障碍，且体内红细胞破坏量较大[58-59]

。本试验结果发

现，与对照组相比，杂交构树叶替饲比例过低（1.5%）或

过高（8.0%）均不利于蛋鸡肝脏代谢功能，且以4.5%替

饲比可对蛋鸡起到保肝护肝的摄食功效。除TB外，天

门冬氨酸氨基转移酶（AST）也是反映肝脏健康的一项

重要敏感性指标，当肝脏受到损伤、炎症或坏死时血液

中AST水平升高，而当血清中AST水平降低时则表明

机体利用氨基酸合成蛋白质的能力提高[60-61]

。因此，

由本研究结果可知添饲杂交构树叶不会对蛋鸡肝脏造

成损伤，以2.5%替饲比有利于提高蛋鸡机体利用氨基

酸合成蛋白质的能力。血清淀粉酶（AL）是诊断急性

胰腺炎症的常规指标，AL含量升高代表胰腺发生损伤

或病变[62]

。据此由本试验结果可推测，杂交构树叶替

饲比较低时（1.5%~3.5%）会对胰腺造成炎症性损伤，

而较高时（4.5%）会增强胰腺抗炎症的能力。

血清中肌酸激酶（CK）在维持细胞内能量平衡、

可逆催化肌酸与 ATP 之间的转磷酰基反应中起着关

键作用[63-64]

。本试验各处理组蛋鸡血清中 CK含量均

极显著低于对照组，且随着杂交构树叶替饲量的增加

而显著下降，这与陶璐璐等[65]

用和杂交构树叶同为桑

科属植物叶片的桑叶粉以 5%、10% 和 15% 比例添饲

于獭兔日粮中测得獭兔血清中CK含量变化结果相一

致。研究发现，无论是缺血大鼠还是患有糖尿病心肌

病大鼠，当灌喂不同比例的桑叶总黄酮后血清中 CK

含量均显著性低于对照组，且大鼠血清中 CK 含量随

着灌胃桑叶总黄酮剂量的增加而显著性降低[66-67]

，显

然造成本试验与此相似结果的原因与杂交构树叶中

含有的总黄酮密切相关，杂交构树叶替饲比越大，蛋

鸡摄入体内的总黄酮量也就越多，最终可能因蛋鸡体

内总黄酮过量积累抑制了血清中CK的分泌并使其活

性降低。动物机体所需能量的 70% 都来源于葡萄糖

（GLU），血清 GLU 含量是衡量机体糖代谢的主要指

标，通常情况下GLU在血清中含量受胰岛素和胰高血

糖素联合调控始终维持在相对稳定的正常范围之

内[68-70]

。本试验结果表明，除 4.5% 组外，各处理组蛋

鸡血清中GLU含量均极显著低于对照组，说明杂交构

树叶具有降血糖的功效，这与我们先前研究结果的一

致[71]

。4.5% 组蛋鸡血清中 GLU 含量极显著高于对照

组和其他各处理组，这可能是 4.5% 杂交构树叶替代

蛋鸡饲粮中部分玉米豆粕后蛋鸡的适口性最佳，促进

了蛋鸡的采食量，进而导致蛋鸡摄食GLU量增加。

三酰甘油（TG）作为血脂组成和代谢的重要指

标，其在蛋鸡血清中含量的高低与蛋鸡分解脂肪能力

的强弱负相关[72]

。各处理组蛋鸡血清中TG含量均极

显著低于对照组，其中以4.5%组最低，说明杂交构树

叶可增强蛋鸡分解脂肪的能力，其中以 4.5% 替饲比

最佳。血清中钙（Ca）和无机磷（IP）含量的高低由维

生素 D、降钙素和甲状旁腺激素的相互作用进行调

控，在蛋鸡机体形成蛋壳过程中当血液中 Ca、IP不足

以达到需求时将会动员骨骼中贮存的Ca、P进入血液

维持血液中正常的Ca、IP含量[73]

。本研究发现饲粮中

部分玉米豆粕被杂交构树叶替饲后，极显著降低了蛋

鸡血清中 Ca 含量，而 2.5% 和 4.5%~8.0% 替饲比分别

能极显著提高和极显著降低蛋鸡血清中 IP含量。显

然，杂交构树叶加速了蛋壳形成过程中对血液中 Ca

的需求，且只有当杂交构树叶替饲比过高时才有助于

蛋壳形成过程中对血液中IP的需求。

4 结论

本研究结果表明，根据生产性能、肠组织形态和

消化酶活性及其血清抗氧化和生化指标方面的不同

需求，从1.5%~8.0%中选择合适比例的杂交构树叶替

代产蛋初期蛋鸡饲粮中部分玉米豆粕是切实可行的，

替饲比为3.5%~4.5%综合效果最佳，最适宜在生产中

应用。

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40

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 总第687期

摘 要：支链氨基酸是蛋白质中常见的氨基酸，包括亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸。由于支链氨基

转移酶和支链α-酮酸脱氢酶是三种支链氨基酸代谢通路的共同酶，因此，支链氨基酸之间存在拮抗

作用。这两种酶最有效的激活因子是亮氨酸及其代谢产物α-酮异己酸。日粮中过高的亮氨酸，会增

加肌肉的分解代谢，影响猪的生长性能。因此，保育猪阶段，建议标准回肠可消化赖氨酸∶亮氨酸∶异

亮氨酸∶缬氨酸的理想模式为100∶100~150∶50~60∶65~70；生长育肥猪阶段，建议标准回肠可消

化赖氨酸∶亮氨酸∶异亮氨酸∶缬氨酸的理想模式为100∶110~150∶45~55∶65~75。

关键词：支链氨基酸；代谢通路；拮抗作用；理想模式；支链α-酮酸

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.18.006

中图分类号：S815.1 文献标识码：A 文章编号：1001-991X（2023）18-0041-06

Metabolism, Interaction and Ideal Model of Branched Chain Amino Acids in Pigs

XU Yunjie1,2

WANG Zhao2

SU Shuangliang1

DENG Dun2

(1. Shandong Highmade Group Co., Ltd., Shandong Binzhou 251700, China; 2. Tangrenshen Group

Shares Co., Ltd., Hunan Zhuzhou 412000, China)

Abstract：Branched chain amino acids are common amino acids in proteins, including leucine, isoleucine

and valine. Due to branched chain aminotransferase and branched chain α -ketate dehydrogenase is a

common enzyme of three branched chain amino

acid metabolic pathways, so there is an antago⁃

nism between branched chain amino acids. The

most effective activator of these two enzymes is

leucine and its metaboliteα -ketoisocaproate. Ex⁃

猪 支 链 氨 基 酸 的 代 谢 、互 作 及 理 想 模 式

■ 徐运杰1，2 王 钊2 苏双良1 邓 敦2

（1.山东和美集团有限公司，山东滨州 251700；2.唐人神集团股份有限公司，湖南株洲 412000）

作者简介：徐运杰，硕士，畜牧师，研究方向为动物营养与

饲料科学。

收稿日期：2023-03-03

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（编辑：王博瑶，wangboyaowby@qq.com）

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41

营 养 研 究 2023年第44卷第18期 总第687期

当前，豆粕等优质蛋白质原料的供应越来越紧张，

价格也一路走高，同时，饲料中粗蛋白水平过高，也给

肠道消化和环境防控带来了巨大的压力。大量研究表

明，通过添加多种晶体氨基酸（主要是L-Lys、DL-Met、

L-Trp、L-Thr、L-Val、L-Ile 和 L-Arg）来维持氨基酸平

衡和满足营养需求，将猪日粮中粗蛋白水平降低2%~

4%是可行的。这样既降低了饲料成本和氮素排泄，又

减轻了猪的消化负担和保持了猪的生长性能。然而，

实际生产中发现，低蛋白、低豆粕或无豆粕生长育肥猪

日粮中，玉米副产物用量过多，会导致亮氨酸（Leu）过

量，支链氨基酸（branched-chain amino acids，BCAAs）

之间不平衡。与其他 BCAAs 不同，缬氨酸（Val）是玉

米-豆粕型日粮中的限制性氨基酸，当日粮中 Leu 高

时，Val 比异亮氨酸（Ile）更易受到拮抗和酶降解。因

此，Val必须在低蛋白日粮中补充。Leu（2-氨基-4-甲

基戊酸）、Ile（2-氨基-3-甲基戊酸）和Val（2-氨基-3-

甲基丁酸）在结构上相似，类似于支链脂肪酸，具有疏

水侧链（见图1），并共享代谢通路的第一步。因此，一

种BCAAs过量，特别是Leu，可能导致所有BCAAs的降

解增加，瘦肉率降低。本文概述了猪BCAAs的代谢通

路、相互作用及理想模式，为科学配制猪低蛋白日粮、

降低生产成本、提高经济效益提供参考。

COOH

H C 2

N H

CH2

CH CH3

CH3

Len

COOH

H C 2

N H

CH2

CH2

CH3

Ile

CH3

COOH

H C 2

N H

CH CH3

CH3

Val

图1 BCAAs结构

1 BCAAs的代谢通路

BCAAs（特别是Val和Ile）是保育猪和35~75 kg生

长猪低蛋白日粮中的限制性氨基酸，具有重要的免疫

功能（见表 1）[1]

。1984 年，美国科学家 Harper 等[2]

对

BCAAs的代谢通路进行了详细描述。大多数氨基酸在

肝脏中进行代谢，但肝脏几乎不能降解BCAAs。从小

肠吸收进入门静脉的日粮 BCAAs大部分可绕过肝脏

进入血液循环，在支链氨基转移酶（branched-chain

aminotransferase，BCAT）的作用下被肝外组织（比如骨

骼肌、心脏、脂肪组织、肺、胎盘和乳腺）降解利用。

BCAT 有两种亚型，分别在细胞质（BCAT1）及线粒体

（BCAT2）中（见图 2和图 3）。BCAAs在酶的催化下与

α-酮戊二酸（α-ketoglutaric acid，AKG，连接氨基酸代

谢和葡萄糖氧化）反应，产生谷氨酸（Glu）和支链α-酮

酸（branched chain α- keto acids，BCKAs）。Leu、Ile和

Val的 α-酮酸分别为 α-酮异己酸（α-ketoisocaproate，

α-KIC）、α-酮-β-甲基戊酸（α-keto-β-methylvalerate，

KMV）和α-酮异戊酸（α-ketoisovalerate，KIV）。因此，

血清中 BCKAs 浓度反映了相应氨基酸的代谢变化。

代谢产生的 Glu 在谷氨酰胺合成酶（glutamine synthe⁃

tase,GS）的催化下与氨发生酰胺化反应转化为谷氨酰

胺（Gln），或与丙酮酸（pyruvic acid，PA）和AKG发生转

氨基作用分别生产丙氨酸（Ala）和天冬氨酸（Asp），帮助

维持了蛋白质、脂质及核酸的生物合成功能。在饥饿条

件下，Ala和Gln是肾脏合成萄葡糖的主要前体。这一

步骤也是可逆反应，它能够通过可能来自其他组织的

BCKAs 的再反应来产生BCAAs。由于肝外组织中支链

α-酮酸脱氢酶（branched chain α- keto acid dehydroge⁃

nase，BCKDH）的活性相对较低，只能对BCKAs进行部

分脱羧作用，因此，BAKAs回输到肝脏，被BCKDH不可

逆地脱羧，通过生酮（α-KIC 和 KMV）和生糖（KIV 和

KMV）作用，最终代谢生成乙酰辅酶A和琥珀酰辅酶 A，

用于三羧酸（tricarboxylic acid，TCA）循环，同时伴随有

羰基衍生物CO2和 NADH（还原型辅酶Ⅰ）的生成。

2 BCAAs的拮抗作用

BCAT和BCKDH两种酶是3种BCAAs的共同酶。

其中一种BCAAs对酶的激活将增加所有BCAAs的分

cessive leucine in the diet will increase muscle catabolism and affect the growth performance of pigs.

Therefore, in the pig care stage, it is recommended that the ideal model of standard ileum digestible ly⁃

sine∶leucine∶isoleucine∶valine is 100∶100-150∶50-60∶65-70; At the stage of growing and finishing

pigs, it is recommended that the ideal model of standard ileum digestible lysine∶leucine∶isoleucine∶

valine is 100∶110-150∶45-55∶65-75.

Key words：branched chain amino acids; metabolic pathway; antagonism; ideal model; branched chain

α- keto acids

42

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 总第687期

表1 BCAAs的免疫功能

项目

①

②

③

④

亮氨酸

调节先天和适应性免疫

降低抗炎细胞因子

增加促炎细胞因子

异亮氨酸

抑制肝脏葡萄糖生产

增加β-防御素分泌

增加肌肉葡萄糖吸收

被整合到免疫细胞中

缬氨酸

增加血浆中葡萄糖

增加抗炎细胞因子

降低促炎细胞因子

改善树突细胞功能

解代谢，可能在它们之间产生拮抗作用。BCAT 和

BCKDH 最 有 效 的 激 活 因 子 是 Leu 及 其 代 谢 产 物

α-KIC[2]

。日粮中过多的 Leu 显著增加了肝脏和股二

头肌中的 BCKDH 活性。猪的日粮中添加 L-Leu，血

浆游离 Leu以及血清 α-KIC、KMV 和 KIV 水平随着日

粮 Leu水平的增加呈线性增加，血浆游离 Ile和 Val水

平呈线性降低，表明 BCAAs 分解代谢增加和生长性

能下降；Val或Ile过量对其他BCAAs分解代谢影响较

小；日粮中添加 Ile和 Val可以缓解高 Leu引起的大鼠

生长迟缓。1961年，美国科学家 Spolter等[4]

首次公开

报道了 Leu和 Ile之间的拮抗作用，且高剂量的 Leu没

有毒性。1963 年，Spolter 等[5]

用部分肝切除大鼠作动

物模型进一步证实了BCAAs之间的拮抗作用。Allen

等[6]

研究表明，过量的 Val不会影响 Leu或 Ile的利用，

然而，过量的 Ile，特别是 Leu 会损害其他 BCAAs 的利

用，并导致雏鸡饲料摄入减少和生长性能降低。用初

始体重为 10.4 kg 的保育猪研究发现，与 SID Leu/Lys

为 1的对照组比较，比值为 1.86就足以引起平均日采

食量（ADFI）减少，比值为 3.53 则更加显著；高 Leu 可

以刺激包括大脑在内的多个组织中的 BCKDH 活性，

增加血浆和其他几种组织中 Leu的浓度，降低了几乎

所有组织（包括血浆）中游离 Vle 和 Ile 的浓度[7]

。总

之，高 Leu 不仅增加了自身的分解代谢，也增加了其

他BCAAs的分解代谢。

图2 BCAAs在细胞中的区室化代谢通路[3]

图3 动物体内BCAAs在器官间的代谢

43

营 养 研 究 2023年第44卷第18期 总第687期

3 BCAAs与其它氨基酸之间的关系

研究表明[7]

，日粮中过量 Leu（SID Leu/Lys=3.53）

会减少 Trp 和 Tyr 的吸收利用和代谢转化，降低大脑

中 Trp和 Tyr浓度，使抑制性神经递质血清素（5-羟色

胺）和兴奋性神经递质多巴胺（3-羟酪胺）的合成量减

少，血浆中 3-羟基丁酸浓度升高，影响动物采食量。

因为 BCAAs 和其他的大型中性氨基酸（large neutral

amino acids，LNAAs），如色氨酸（Trp）、组氨酸（His）、

苯丙氨酸（Phe）和酪氨酸（Tyr），共用相同的脑转运蛋

白，增加其中一种 BCAAs 和 LNAAs 的水平会提高其

大脑吸收量，并降低另一种 BCAAs 和 LNAAs 的吸收

量[8]

。不过，高 Leu（SID Leu/Lys=1.86）实验组与对照

组的猪大脑中，Trp浓度相似，但采食量较低。原因可

能是因为细胞燃料传感器 mTOR（哺乳动物雷帕霉素

靶蛋白）过度激活，刺激厌食信号，以及由于高 Leu

导致 BCAAs 分解代谢增加，使 Val 和 Ile 缺乏[9]

。Mil⁃

let 等[10]

用初始重 9.9 kg 的保育猪评估 BCAAs 与 Trp

之间的相互作用，结果表明，高浓度的 Leu 对生长性

能产生负面影响；添加 Val 后，有所改善；再添加 Ile

没有改善效果；有趣的是，与低 Leu 对照组相比，在

高 Leu 日粮中添加 Trp 反而产生负面影响。说明

BCAAs与 Trp之间存在一定程度的拮抗作用。但是，

日粮中过量 Leu 或 BCAAs 对生长猪血浆 Met 浓度没

有影响[11]

。

4 保育猪和生长育肥猪BCAAs的理想模式

4.1 保育猪BCAAs的理想模式

Kerr 等[12]

通过添加喷雾干燥血细胞（spray-dried

blood cells，SDBC，一种含有高Leu、Val和低Ile的原料）

和 L-Ile 调控日粮中 BCAAs 的水平，用初始体重 7 kg

的保育猪进行研究，结果表明，日粮中添加2.5% SDBC，

无论是否添加 L-Ile，猪的平均日增重（ADG）、平均日

采食量（ADFI）和肉料比（G/F）相似；然而，日粮中添

加 5% SDBC、但不添加 L-Ile的日粮，猪的 ADG、ADFI

和 G/F 降低，添加 L-Ile 后，表现与 2.5% SDBC 日粮猪

的生长性能相似。总之，当日粮中 SID Leu/Lys 比值

大于 150% 时，必须外源添加适量的 L-Ile，否则会影

响生长性能。综合分析 12 项实验数据，可以根据日

粮 SID Leu/Lys 比值回归分析估算 SID Ile/Lys 的需求

量（图 4），该方程表明，在一定范围内，随着日粮 Leu

的增加，Ile 需求量按一定比例增加[13]

。例如，如果日

粮中 SID Leu/Lys 比值是 110%，则 SID Ile/Lys 需求量

约为54%，如果SID Leu/Lys为200%，则SID Ile/Lys需

求量将增加到61%。

SID Ile/Lys(%)

100 125 150 175 250

64

62

60

58

56

54

52 200 225

SID Ile/Lys(%)=-0.000 6×(SID Leu/Lys)

2

+

0.27×SID Leu/Lys+31.27

R2

=0.86

SID Leu/Lys(%)

图4 根据日粮SID Leu/Lys比值估算SID Ile/Lys需求量

的回归方程

Gloaguen 等[14]

用初始体重 11.3 kg 的保育猪进行

研究证实，SID Leu/Lys 为0.8降低了ADFI和ADG；然

而，SID Leu/Lys为0.9和1.3两组之间没有差异。这表

明，Leu 水平低于 NRC（2012）[15]

推荐需求量的 10% 不

会影响生长性能；SID Leu/Lys 为 1.3 不足以减少饲料

摄入量。Gloaguen 等[16]

用平均初始体重 11.7 kg 的保

育猪进一步研究表明，SID Val/Lys 和 SID Leu/Lys 之

间存在显著的互作效应，将 SID Val/Lys 由 0.6 增加到

0.7 可改善生长性能；饲喂高 SID Leu/Lys 日粮的猪生

长性能下降，当SID Val/Lys比值低时，下降更为严重。

当保育猪日粮中SID Leu/Lys达到1.69时，估计的SID

Val/Lys 需要量为 0.72。尽管这一研究结果高于 NRC

（2012）的 需 求 推 荐 量 ，但 与 其 它 的 研 究 结 果 相

似[17-19]

。Gaines 等[20]

研究表明，正常情况下，SID Val/

Lys 为 0.65 就足以维持 13~32 kg 保育猪的生长性能。

Siebert 等[21]

研究表明，断奶仔猪最佳 SID Val/Lys 为

0.68。最近研究表明，低蛋白日粮显著影响仔猪的氨

基酸代谢和肠道健康，补充 L-Leu 和 L-Val 可以提高

仔猪的 ADFI 和 ADG，但补充 L-Ile 没有效果；BCAAs

平衡增加了仔猪血清中 BCAAs 浓度，改善了仔猪的

氨基酸代谢、生长性能和肠道微生物群落[22]

。因此，

对于10~35 kg保育猪，要避免日粮配方中血液制品用

量过大或粗蛋白设计值过低导致 BCAAs不平衡或缺

乏的现象。此阶段，建议SID Lys∶Leu∶Ile∶Val的理想

模式为 100∶100~150∶50~60∶65~70。其中，SID

Leu/Lys的范围是90%~150%。

4.2 生长育肥猪BCAAs的理想模式

BCAAs 对生长肥育猪性能影响的研究数据并不

多。Morales 等[23]

用基础日粮（SID Leu/Lys 为 99%、

SID Ile/Lys 为 58%、SID Val/Lys 为 73%）、实验日粮一

（SID Leu/Lys 为 137%、SID Ile/Lys 为 58%、SID Val/Lys

是73%）和实验日粮二（SID Leu/Lys是133%、SID Ile/Lys

44

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 总第687期

是 74%、SID Val/Lys 是 95%）饲喂初始体重为 31.8 kg

的生长猪，结果表明，各处理之间，猪的生长性能没有

差异，SID Leu/Lys值达137%不足以引起生长猪饲料摄

入量减少。当然，实验中SID Ile/Lys和SID Val/Lys都

高于需求量。Rojo[24]

用初始体重为42.4 kg的生长猪，

研究了BCAAs对生长性能的影响，结果表明，与对照组

（SID Leu/Lys 为 128%、SID Ile/Lys 为 61%、SID Val/Lys

为68%）相比，处理一组（SID Leu/Lys为192%、SID Ile/Lys

为 61%、SID Val/Lys为 68%）和处理二组（SID Leu/Lys

为 192%、SID Ile/Lys 为 62%、SID Val/Lys 为 74%）的

ADG 均降低，但三者之间的 ADFI 没有差异。Hyun

等[25]

用初始体重为 78.4 kg 的育肥猪进行研究，结果

表明，实验日粮中添加 2.1% 的 L-Leu，使 SID Leu/Lys

高达 424%，与对照组（SID Leu/Lys 为 171%）相比，

ADG显著降低，分别是829 g和930 g，但ADFI各组之

间差异不显著，分别为2.75 kg和2.89 kg，减少了 5%。

另一项研究表明[26]

，育肥猪的生长性能不受 SID Lys

（0.5% 和 0.7%）或 Leu（1%、2% 和 3%）水平的影响，即

使 SID Leu/Lys 比率为 501%，也不影响 ADFI，结果与

Cisneros 等[27]

的早期研究结果类似，并且短期饲喂氨

基酸缺乏日粮可显著提高肌内脂肪水平。总结上述

实验结果，对于生长育肥猪，只要 SID Ile/Lys 和 SID

Val/Lys达到营养要求，日粮中高水平的Leu不会显著

影响 ADFI，但增加了肌肉的分解代谢，降低了 ADG，

导致料重比升高。日粮 Ile 水平对育肥猪的 ADG 和

ADFI没有显著影响，但 Ile不足降低了育肥猪的胴体

性状和肌内脂肪含量[28]

。综合分析国内外研究数据，

结合玉米副产物使用的实际情况，建议生长育肥猪

SID Lys∶Leu∶Ile∶Val 的理想模式为 100∶110~

150∶45~55∶65~75。特别是 35~75 kg 的生长猪，配

制粗蛋白15%左右的低蛋白日粮时，一定要注意补充

BCAAs。因为 BCAAs 缺乏或过量通过两种可能的方

式 影 响 饲 料 摄 入 ：上 调 肠 道 中 氨 基 酸 T1R1/T1R3

（taste dimeric receptor type 1 member 1/3）的mRNA表

达和蛋白丰度诱导饱感激素CCK分泌，同时降低下丘

脑中阿片黑素促皮质激素原（pro-opiomelanocortin，

POMC）的表达，激活下丘脑中的 GCN2/eIF2α（general

control nonderepressible 2 and eukaryotic initiation fac⁃

tor 2 alpha）通路[29-30]

。

5 结语

总之，BCAAs 是蛋白质中常见的 3 种氨基酸，总

量占肌肉总蛋白的三分之一。日粮中充足的 BCAAs

在防止热应激下蛋白水解方面起着至关重要的作用，

促进肌肉的形成和发育。如果日粮中 BCAAs 不足，

则通过 AMPK-mTOR-FoxO1 信号途径抑制脂肪酸合

成并增强肝脏中脂肪酸 β-氧化，影响胴体质量。此

外，BCAAs 能够调节免疫功能、肠道发育和减少氧化

应激。由于BCAT和BCKDH两种酶是三种BCAAs代

谢通路的共同酶，因此，BCAAs 之间存在拮抗作用。

当保育猪日粮中大量使用血液制品或生长育肥猪日

粮中大量使用 DDGS 等玉米副产物时，需要关注 Leu

水平；当通过减少蛋白质来源和增加富含 Leu的谷物

来配制低蛋白日粮时，会增加Leu对其他BCAAs的拮

抗。无论保育猪还是生长育肥猪，高 Leu会影响生长

性能。通过添加 L-Ile 及 L-Val 满足 BCAAs 的需求，

可以提高其底物利用率和肌肉中的净氨基酸通量，促

进胰岛素和生长激素释放，增强合成代谢，改善胴体

瘦肉率。虽然日粮中过量Leu（SID Leu/Lys>150）对生

长育肥猪的 ADFI 影响不明显，但是增加了肌肉的分

解代谢，导致 ADG 下降，料重比升高。因此，保育猪

阶段，建议 SID Lys∶Leu∶Ile∶Val 的理想模式为

100∶100~150∶50~60∶65~70；生长育肥猪阶段，建

议 SID Lys∶Leu∶Ile∶Val 的理想模式为 100∶110~

150∶45~55∶65~75。

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（编辑：沈桂宇，guiyush@126.com）

46

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 总第687期

复合益生菌配合功能性寡糖

在早期断奶犊牛上的应用效果

■ 梁金逢 贾银海 熊敏芬 周晓情 朱 文 黄华强 唐明娟 肖正中*

（广西农业职业技术大学，广西南宁 530007）

作者简介：梁金逢，硕士，高级畜牧师，研究方向为动物疾

病、动物营养和动物繁殖。

*通讯作者：肖正中，硕士，高级畜牧师。

收稿日期：2023-05-18

基金项目：国家现代农业产业技术体系[CARS-37]；广西

肉牛肉羊创新团队专项基金[nycytxgxcxtd-2021-09-07]

摘 要：试验研究功能性寡糖和复合益生菌对早期断奶犊牛生长性能、粪便评分、免疫功能及断

奶应激的影响。30头娟西杂犊牛，随机分为2组，对照组犊牛饲喂正常开食料，试验组开食料中添加

2 g/（头·d）甘露寡糖、3 g/（头·d）果寡糖及15 g/（头·d）的复合益生菌，试验正式期60 d。试验结果显

示，试验组犊牛平均日增重、粗蛋白和粗脂肪的表观消化率显著高于对照组（P<0.05）；试验组血清中

IgG 含量显著高于对照组（P<0.05），而试验组血清中白细胞介素（IL-1）含量显著低于对照组（P<

0.05）。整个试验期，试验组的粪便得分低于对照组。与断奶前 2 d 相比，断奶后 4 d 对照组血清中

IL-1、血中超敏C蛋白、结合珠蛋白和皮质醇水平显著升高（P<0.05）；断奶后4 d试验组血中超敏C蛋

白水平显著升高（P<0.05），但是血中 IL-1、结合珠蛋白和皮质醇水平均无显著变化（P>0.05）。研究

表明，断奶前期在犊牛开食料中补充复合微生态制剂和功能性寡糖可以提高犊牛的生长的性能，降

低粪便评分，增强犊牛的免疫，缓解断奶应激。

关键词：功能性寡糖；复合益生菌；早期断奶犊牛；生长性能；断奶应激

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.18.007

中图分类号：S816.31 文献标识码：A 文章编号：1001-991X（2023）18-0047-04

Effects of Compound Probiotics and Functional Oligosaccharides on Early Weaned Calves

LIANG Jinfeng JIA Yinhai XIONG Minfen ZHOU Xiaoqing ZHU Wen HUANG Huaqiang

TANG Mingjuan XIAO Zhengzhong*

(Guangxi Agricultural Vocational University, Guangxi Nanning 530007, China)

Abstract：The effects of functional oligosaccharides and probiotics on growth performance, fecal score,

immune function and stress index of early weaned calves were studied. Thirty calves were randomly di⁃

vided into two groups. The control group were fed with the normal starter, and the starter of the test

group was added with 2 g/head mannose-oligosaccharide, 3 g/head Fructooligosaccharide and 15 g/head

probiotics. Test period was for 60 days. The results showed that the average daily weight gain, the appar⁃

ent digestibility of the test group were significantly higher than that of the control group (P<0.05). The

content of IgG in the test group was significantly higher than that of the control group (P<0.05), while the

content of IL-1 in the test group was significantly lower than that of the control group (P<0.05). During

the whole test period, the fecal score of the test group was lower than that of the control group. Compared

with pre-weaning, the levels of IL-1, hypersensi⁃

tive C-reactive protein CHs-CRP, haptoglobin

and cortisol were significantly increased in the

control group at 4 days after weaning. After 4

days of weaning, the serum Hs-CRP of the test

group was significantly increased (P<0.05), but

there were no significant changes in the levels of

IL-1, haptoglobin and cortisol (P>0.05). The re⁃

47

饲 料 添 加 剂 2023年第44卷第18期 总第687期

随着规模化养殖场的发展，早期断奶已成为提高

牧场养殖经济效益的重要手段之一。断奶是犊牛面

临的最大应激，会引起犊牛厌食、机体免疫力下降、消

化功能混乱，严重时会引起腹泻，严重影响犊牛的生

长发育和健康，因此缓解断奶应激成为犊牛养殖过程

中亟待解决的问题。犊牛早期补饲含益生菌可竞争

性抑制致病微生物的生长，减少腹泻等疾病的发生；

此外复合益生菌产生的大量的菌体蛋白和多肽活性

物质，能够促进犊牛的生长发育[1]

。功能性寡糖包括

果寡糖、壳寡糖、甘露寡糖、低聚乳糖等，在动物体内

不被消化，但到达消化道内时可作为有益微生物的营

养物质促进有益微生物的快速繁殖，同时不被病原微

生物所利用，抑制病原菌的生长[2]

。犊牛饲养提倡早

期饲喂开食料，有助于刺激消化系统的发育，对犊牛

的生长发育至关重要的作用[3]

。

试验在开食料中添加两种不同的功能性寡糖配

合复合益生菌饲喂娟西杂犊牛，研究复合益生菌和功

能性寡糖对早期断奶犊牛生长性能、免疫功能、粪便

评分及应激指标的影响。为犊牛的健康养殖模式和

提高养殖经济效益做一些基础性研究工作。

1 材料与方法

1.1 试验材料

功能性寡糖甘露寡糖、果寡糖购自安琪酵母股份

有限公司；复合益生菌剂购自山东宝来利来公司。用

于检测血液中免疫指标免疫球蛋白A（IgA）、免疫球蛋

白G（IgG）、干扰素（IFN-γ）和白细胞介素-1（IL-1），血

液中应激指标超敏C蛋白、结合珠蛋白和皮质醇的试

剂盒均由 Sigama 公司提供。血液中免疫指标和应激

指标通过酶联免疫吸附试验（ELISA）进行测定。

试验动物选择出生日龄相近、健康的娟西杂犊牛

30头。

1.2 饲喂试验

30头娟西杂犊牛随机分为试验组和对照组，每组

15头。对照组饲喂的饲料为正常开食料，开食料的组

成及营养水平见表1。试验组犊牛每天除饲喂正常的

开食料外，另加 2 g/（头·d）的甘露寡糖、3 g/（头·d）的

果寡糖及15 g/（头·d）的复合益生菌。试验期为67 d，

前 7 d为预试期，后 60 d为正试期。复合益生菌由枯

草芽孢杆菌、酵母菌、乳酸杆菌3种组成。

表1 开食料组成及营养水平

开食料组成

玉米

豆粕

麦麸

盐

预混料

石粉

碳酸氢钠

合计

含量(%)

54.00

21.00

20.00

0.60

2.00

1.40

1.00

100.00

营养水平

净能(MJ/kg)

粗蛋白(%)

粗脂肪(%)

钙(%)

总磷(%)

8.190

17.120

3.120

0.650

0.418

注：1. 每千克预混料含：VA 40~200 kIU、VD 20~100 kIU、VE≥

200 mg、Fe 1 000~10 000 mg、Cu 150~800 mg、Zn 1 000~

3 000 mg、Mn 1 000~2 000 mg、碘25~125 mg、硒2.5~12.5 mg、

钴8~20 mg、抗氧化剂、载体；

2. 净能为计算值，其余指标为实测值。

采用传统饲养管理模式，犊牛分娩后 2 h内喂优

质初乳，犊牛自由饮水，7日龄开始补充干草，开食料

自由采食。开食料日饲喂量为0.1 kg/头，随后开始逐

渐增加，断奶前一周为 0.8 kg/d，完全断奶为 1 kg/d。

犊牛至 60 日龄断奶，饲喂的日粮由精饲料和苜蓿干

草组成。

1.3 检测指标

试验期在犊牛第 30 日龄和第 67 日龄时进行称

重。试验期间每日观察犊牛排粪情况，粪便评分标准

为：粪便的流动性 1~4 分别对应为正常、柔软、流淌、

水状；粪便稠度 1~5 分别对应为正常、泡沫、黏液成

形、成形较硬、便秘；排泄物气味 1~4 分别对应为正

常、轻微厌恶、高度厌恶。试验期间收集试验组和对

照组犊牛的粪便和饲料，用内源指示剂法测定牛的饲

料表观消化率。

在断奶前 2 d 和断奶后 4 d 采集各组牛的血样，

search shows that the supplementation of compound microecological agents and functional oligosaccha⁃

rides in the starter of calves in the early weaning period can improve the growth performance of calves,

reduce the fecal score, enhance the immunity of calves and alleviate the weaning stress.

Key words：functional oligosaccharides; compound probiotics; early weaned calves; growth performance;

weanling stress

48

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 总第687期

血样离心后收集上清。用 ELASA 酶联免疫法检测血

液中 IgA、IgG、IFN-γ、IL-1、超敏 C 蛋白、结合珠蛋白

和皮质醇的含量。

1.4 数据的分析

运用 软件 SPSS 17 对试验数据进行差异显著分

析。数据采用“平均值±标准误”表示。P<0.05表示差

异显著。

2 结果与分析

2.1 复合益生菌和功能性寡糖对早期断奶犊牛生长

性能的影响

由表 2 可知，犊牛 67 日龄时，试验组平均体重显

著高于对照组（P<0.05）；且试验组平均日增重显著高

于对照组（P<0.05）。

表2 功能性寡糖和复合益生菌对犊牛体重增长的影响

项目

干物质采食量(DMI，kg/d)

30日龄平均体重(kg)

67日龄断奶平均体重(kg)

平均日增重(kg)

试验组

1.26±0.15a

36.80±1.46a

54.65±1.20a

0.60±0.06a

对照组

1.21±0.11a

35.25±1.23a

49.15±1.36b

0.46±0.04b

注：同行数据肩标不含有相同小写字母表示差异显著（P<0.05），含

有相同字母表示差异不显著（P>0.05）；下表同。

2.2 复合益生菌和功能性寡糖对早期断奶犊牛养分

表观消化率的影响

由表 3 可知，试验组粗蛋白（CP）和粗脂肪（EE）

的表观消化率要显著高于对照组（P<0.05）；总干物质

（DM）和粗纤维（CF）的表观消化率试验组与对照组之

间无显著差异（P>0.05）。

表3 试验犊牛的表观养分消化率（%）

项目

总干物质

粗蛋白

粗纤维

粗脂肪

试验组

79.63±1.85a

60.19±1.45a

54.20±1.45a

82.07±1.29a

对照组

76.91±2.03a

53.50±1.24b

52.10±1.24a

76.13±1.73b

2.3 复合益生菌和功能性寡糖对早期断奶犊牛粪便

评分的影响

由表 4 可知，饲喂开食料初期犊牛均有腹泻现

象，粪便得分较高，随着犊牛对开食料的适应，粪便

得分逐渐降低。到了 60日龄犊牛断奶，断奶后犊牛

出现了断奶应激，粪便得分又逐渐升高，随后又下

降。整个试验期试验组粪便得分一直低于对照组，

且在42、56日龄和70日龄时试验组犊牛的粪便得分

显著低于对照组（P<0.05）。

表4 试验犊牛粪便评分结果（分）

项目

14日龄

21日龄

28日龄

35日龄

42日龄

49日龄

56日龄

63日龄

70日龄

试验组

2.83±0.25a

2.50±0.20a

2.17±0.32a

1.50±0.23a

1.17±0.15a

1.00±0.07a

1.17±0.08a

2.67±0.25a

1.67±0.23a

对照组

3.17±0.25a

2.83±0.14a

2.83±0.25a

2.17±0.22a

2.00±0.15b

1.17±0.11a

2.50±0.16b

3.33±0.30a

2.67±0.28b

2.4 复合益生菌和功能性寡糖对早期断奶犊牛免疫

功能的影响

由表 5 可知，试验组犊牛血清中的 IgG 含量显著

高于对照组（P<0.05）；试验组血清中IL-1含量显著低

于对照组（P<0.05）。断奶前后比较发现，试验组血清

中IL-1没有显著差异（P>0.05）；而对照组血清中IL-1

与断奶前相比，断奶后 4 d的对照组血清中 IL-1水平

显著升高（P<0.05）。其他指标试验组与对照组无显

著差异（P>0.05）。

表5 试验犊牛的免疫功能

项目

IgG(mg/mL)

断奶前2 d

断奶后4 d

IFN-γ(ng/mL)

断奶前2 d

断奶后4 d

IL-1(pg/mL)

断奶前2 d

断奶后4 d

IgA(mg/mL)

断奶前2 d

断奶后4 d

试验组

46.22±1.55a

44.30±1.45a

1.35±0.22a

1.38±0.15a

206.04±11.52c

224.43±13.64c

0.33±0.02a

0.36±0.03a

对照组

38.58±1.42b

34.13±0.93b

1.37±0.10a

1.42±0.18a

243.08±15.64b

287.80±17.95a

0.35±0.02a

0.32±0.03a

2.5 复合益生菌和功能性寡糖对犊牛断奶应激的

影响

由表 6 可知，断奶前后比较发现，试验组血清中

超敏 C蛋白含量断奶后显著升高（P<0.05），但是结合

珠蛋白含量和皮质醇含量没有显著变化（P>0.05）；对

照组血清中超敏C蛋白、结合珠蛋白和皮质醇水平白

断奶后均显著升高（P<0.05）。此外断奶后 4 d，试验

49

饲 料 添 加 剂 2023年第44卷第18期 总第687期

组的皮质醇显著低于对照组（P<0.05）。

表6 试验犊牛断奶应激指标

项目

超敏C蛋白(mg/L)

断奶前2 d

断奶后4 d

结合珠蛋白(μg/mL)

断奶前2 d

断奶后4 d

皮质醇(ng/mL)

断奶前2 d

断奶后4 d

试验组

9.85±0.46b

12.02±0.52a

0.34±0.01b

0.39±0.02ab

0.80±0.04b

0.83±0.03b

对照组

9.50±0.63b

13.85±0.77a

0.31±0.02b

0.43±0.03a

0.78±0.03b

1.05±0.05a

3 讨论

益生菌如枯草孢杆菌、酵母菌、乳杆菌等已被报

道证实在促生长、提高营养物质消化率、减少消化系

统疾病等方面具有很好的效果[4]

。本试验饲喂功能性

寡糖和复合益生菌犊牛的平均日增重显著性高于对

照组，说明日粮添加功能性寡糖和复合益生菌改善了

犊牛的生长性能。分析这可能与饲喂功能性寡糖和

复合益生菌犊牛具有较高的粗蛋白和粗脂肪的表观

消化率和较低的腹泻发生率有关。 本试验饲喂功能

性寡糖和复合益生菌，试验组粗蛋白和粗脂肪的表观

消化率要显著高于对照组，说明寡糖和益生菌提高动

物对营养物质的消化吸收。推测益生菌利用功能性

寡糖进行繁殖生长，从而产生的一系列消化酶能将大

分子物质转化为易消化物质。

犊牛由于自身免疫力较弱，饮食上的变化、环境

的刺激，极易造成犊牛腹泻的发生。本试验中，试验

组粪便得分一直低于对照组，且在42、56日龄和70日

龄时候试验组犊牛的粪便得分显著低于对照组的犊

牛。这可能是因为益生菌在犊牛肠道内的生长和定

植，可通过空间和营养的竞争抑制大肠杆菌等致病菌

的繁殖，进而降低犊牛腹泻率。功能性寡糖作为营养

物质，可促进有益菌生长，同时抑制致病菌的繁殖，维

持体内环境稳定，降低犊牛的粪便评分[5]

。此外机体

血液 IgG 和犊牛血液 C 反应蛋白可协助机体发挥免

疫增强作用，提高机体对抗病菌的能力，降低犊牛腹

泻率。

免疫球蛋白在幼龄动物断奶后起到增强免疫应

答能力的重要作用。IgG 是主要免疫球蛋白之一，在

体液免疫应答发挥主要作用。IL-1是由巨噬细胞分泌

的一种淋巴细胞刺激因子，可以诱导强大的炎症反

应[6]

。饲喂功能性寡糖和复合益生菌后犊牛血清中的

IgG含量有了显著的提高。这说明添加功能性寡糖和

复合益生菌能够提高免疫因子含量。断奶前 2 d，试

验组血清中 IL-1显著低于对照组。这可能是因为断

奶前2 d，由于对照组犊牛的免疫力低，受到病菌的感

染出现可炎症反应，这个结果与粪便的结果相一致，

对照组犊牛的粪便得分在 56日龄粪便评分升高，犊

牛此时出现轻微的腹泻。

皮质醇和急性期蛋白如超敏 C 蛋白和结合珠蛋

白等常被作为犊牛产生断奶应激的重要参考指标。

断奶应激通常会引起血浆中皮质醇水平的升高，急性

期蛋白分泌量的增加。研究表明，血液急性期蛋白含

量在断奶后第 1 天达到高峰值，第 7 天才恢复到断奶

前水平[7]

。本研究试验组断奶后 4 d 血清中超敏 C 蛋

白显著升高，但是结合珠蛋白和皮质醇没有显著变

化。对照组血清中超敏C蛋白、结合珠蛋白和皮质醇

水平都显著升高。分析可能是因为断奶后4 d试验组

中的结合珠蛋白和皮质醇水平恢复到断奶前水平，但

对照组的超敏C蛋白、结合珠蛋白和皮质醇都没有恢

复到断奶前水平。试验结果表明饲喂功能性寡糖和

复合益生菌具有很好的缓解断奶应激效果。

上述临床试验研究表明，在犊牛开食料中添加功

能性寡糖和复合益生菌，能够提高早期断奶犊牛的平

均日增重，提高机体消化吸收能力，降低犊牛腹泻发

生概率，促进犊牛健康生长。此外开食料中添加功能

性寡糖和复合益生菌，还可以提高早期犊牛断奶犊牛

的机体免疫功能，缓解犊牛的断奶应激。

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（编辑：沈桂宇，guiyush@126.com）

50

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 总第687期

维生素A（vitamin A，VA）作为动物生长发育所必

需的营养物质，影响着机体吸收代谢过程[1]

。此外，

VA具有提高生长性能、免疫功能、促进细胞分化和基

维生素A对肠道健康的调控机制

及其在畜禽生产中的应用研究进展

■ 吴胜男1，2 兰瑞霞1 胡胜兰2 王 丽2*

（1.广东海洋大学滨海农学院，广东湛江 524088；2.广东省农业科学院动物科学研究所，农业农村部华南动物营养与饲料

重点实验室，畜禽育种国家重点实验室，岭南现代农业科学与技术广东省实验室茂名分中心，

广东省畜禽育种与营养重点实验室，广东广州 510640）

作者简介：吴胜男，硕士，研究方向为断奶仔猪肠道营养

免疫。

*通讯作者：王丽，研究员，硕士生导师。

收稿日期:2023-05-17

基金项目：国家生猪产业技术体系[CARS-35]；茂名实验

室重点项目[2022ZD003]

摘 要：维生素 A 作为一种重要的脂溶性维生素，常以视黄醇的形式储存于动物的肝脏和肠

道等组织中。维生素 A 具有调节机体增殖发育、调控免疫表达和促进黏膜健康等广泛的生物学

功能。文章综述了维生素 A 的吸收代谢、对细胞的增殖分化、肠道屏障功能和免疫应答以及在畜

禽生产中的应用等方面的研究进展，以期为深入了解维生素 A 对动物生长和健康调节机制提供

理论依据。

关键词：维生素A；吸收代谢；增殖分化；屏障功能；免疫调控

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.18.008

中图分类号：S816.11 文献标识码：A

文章编号：1001-991X（2023）18-0051-07 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Research Progress on Vitamin A Regulating Mechanism in Intestinal Health and Application

in Livestock and Poultry Production

WU Shengnan1,2

LAN Ruixia1

HU Shenglan2

WANG Li2*

(1. College of Coastal Agricultural Science, Guangdong Ocean University, Guangdong Zhanjiang 524088,

China; 2. Institute of Animal Science, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, State Key Laboratory

of Livestock and Poultry Breeding, Key Laboratory of Animal Nutrition and Feed Science in South China,

Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Guangdong Key Laboratory of Animal Breeding and Nutrition,

Lingnan Modern Agricultural Science and Technology Guangdong Provincial Laboratory Maoming

Branch, Guangdong Guangzhou 510640, China)

Abstract：As an important fat-soluble vitamin, vitamin A is often stored in animal tissues such as liver

and intestine in the form of retinol. Vitamin A has a wide range of biological functions, such as regulating

body proliferation and development, regulating immune expression and promoting mucosal health growth.

In this paper, we reviewed the progress of vitamin A absorption and metabolism, cell proliferation and dif⁃

ferentiation, intestinal barrier function and immune response, as well as its application in livestock and

poultry production, in order to provide theoretical basis for further understanding the regulation mecha⁃

nism of vitamin A on animal growth and health.

Key words：vitamin A; absorption metabolism;

proliferation and differentiation; barrier function;

immune regulation

51

饲 料 添 加 剂 2023年第44卷第18期 总第687期

因转录的作用。因此，文章从吸收代谢、机体的储存

与动员、生物学功能，以及在动物生产中的应用等角

度，对现有 VA 的研究进行综述，为深入全面了解 VA

促进动物生长性能，调控机体健康的方式及其机理

奠定理论基础，并为其在动物生产中应用提供理论

依据。

1 维生素A的概述

VA 是一种脂溶性维生素，包括视黄醇（retinol，

ROH）、视黄酯（retinoic ester，RE）、视黄酸（retinoic ac⁃

id，RA）、视黄醛（retinal）、视黄醛乙酸酯（retinalde⁃

hyde acetate）和 ROH 棕榈酸酯等衍生物，主要存在动

物的肝脏、血液和视觉细胞中[2-7]

。由于动物体内无

法合成，因此动物机体主要通过食物获取机体所需的

VA[8]

。植物中主要为类胡萝卜素，被动物机体吸收后

再转化为VA。VA一般溶于脂类物质后再进行吸收、

运输、代谢和沉积，容易在体内积累，与动物的视觉、

繁殖性能、胚胎发育、抗病免疫、抗氧化和骨骼生长等

方面有关[8-12]

。

2 维生素A的吸收与代谢

2.1 肠道吸收

肠道是与 VA 接触的第一个部位，以及进行吸收

代谢的独特器官。VA消化吸收过程的第一阶段是膳食

脂肪阶段的溶解，在胃和十二指肠中乳化成脂滴[13]

。

游离形式的VA在胆汁酸和胰脂酶的水解作用下进入

肠黏膜，酯化成 RE 并渗透到肠细胞中与乳糜微粒结

合[14]

，最后被肠细胞完全吸收和水解[15]

。

脂溶性维生素的细胞摄取、细胞内运输、信息传导

和代谢等活动由其独有的载体蛋白协助完成[16]

。脂质

结合蛋白中最大类别之一的脂质调节素适应各种脂

质底物，并参与特异性生物活动[17]

。VA 在肠道吸收

的效率取决于参与该过程的载体蛋白，可能使编码转

运蛋白的基因发生遗传变异[18]

。这种载体蛋白的变

异导致基因启动子区域或蛋白质氨基酸序列内修饰

的遗传变异可能会影响其表达和/或活性，从而影响

其吸收或运输配体的能力[18]

。VA在哺乳动物细胞内

载体蛋白的一个亚类称为细胞视黄醇结合蛋白（cell

retinol binding protein，CRBP），由于表达模式和基因

编码不同又划分为不同类型。CRBP Ⅰ在许多组织

中表达并且调节脂肪的生成[19]

，而 CRBP Ⅱ主要分布

在近端小肠的吸收细胞中[20]

。CRBP Ⅱ约占从空肠

黏膜回收的总可溶性蛋白质含量的 1%，其组织分布

和丰度使它利于肠道对 VA 的吸收[21]

。只有少量的

VA被吸收，其余的可能在消化过程中降解，其中一小

部分到达结肠与微生物群相互作用[22]

。

2.2 储存与动员

肝脏是 VA 的主要储存库，50%~80% 的 VA 以棕

榈酸视黄酯的形式储存在肝星状细胞的脂滴中[23]

，少

量的VA转化为RE由乳糜微粒和残余物携带到肝脏、

肾脏和肺中使用和储存[24]

。健康机体内的VA储备可

供身体使用长达数月。当 VA 摄入不足时，机体储备

的 VA 被动员以确保循环中约 1 μmol/L ROH 的恒定

浓度。未进入肠道的 VA 以 RE 形式与其他脂质如胆

固醇、胆固醇酯和三酰甘油等结合到乳糜微粒中，进

入淋巴管中运输到机体组织[25]

。一些未酯化的 ROH

将被门脉系统直接吸收，其余的在血液中与视黄醇结

合蛋白（retinol binding protein，RBP）结合通过 RBP受

体实现向目标组织的转运[20]

。一旦进入靶细胞，RE

或 ROH 就会被进一步氧化成全反式视黄酸（all trans

retinoic acid，ATRA），在细胞增殖、分化、凋亡和胚胎

发育中起重要作用[26]

。

血液中的乳糜微粒三酰甘油被脂蛋白脂肪酶水

解后，结合载脂蛋白 E，形成含有视黄醇酯的乳糜微

粒残存物[27-28]

。肝细胞通过受体介导的内吞作用吸

收残余物。RE 在肝星状细胞中水解后，转化成 ROH

被运输回肝细胞，并与RBP结合形成复合物进入血液

循环[29-30]

。如果身体不需要ROH，它就会再酯化并保

留在肝星状细胞中[31]

。

2.3 代谢

VA进入体内代谢成ROH、RE、RA和视黄醛等活

性物质，共同影响视觉、细胞生长分化、免疫、生殖、胚

胎生长和发育功能。卵磷脂视黄醇酰基转移酶（leci⁃

thin retinol acyltransferase，LRAT）可维持 ROH 和 RE

之间互相转变，在 VA 的代谢过程起着重要作用。

LRAT的特异性结构域和肿瘤抑制因子中的结构域交

换促进维生素A代谢[32]

。动物源性食物中的VA大都

以RE形式存在。RE通过被动的非离子扩散，在刷状

缘膜上直接被肠上皮细胞吸收，而在转化为 ROH 之

前，RE须先在肠腔或刷状膜中水解[33]

。RA是氧化形

式的 ROH，是 RAR 的配体，主要通过核受体即 RARs

和维甲酸 X 受体（RXRs）调控 VA 代谢和动物发育等

相关基因的转录[34-35]

。RA 在体内以几种异构形式存

在，包括全反式-视黄酸、9-顺式-视黄酸和13-顺式52

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 总第687期

视 黄 酸 ，其 中 ATRA 是 发 育 过 程 中 的 主 要 配 体 。

ATRA 通过 LRAT 控制自身在细胞内的浓度，还通过

诱导细胞色素P-450启动自身的分解代谢[36]

。

3 维生素A对肠道健康的调控机制

3.1 调控肠道细胞生长增殖

肠道上皮细胞作为肠黏膜机械屏障的一部分，有

效的隔绝了与有害微生物的接触，更利于营养物质的

吸收。糖蛋白参与了肠上皮细胞分化的调节、创伤修

复及再生等，这对于肠道上皮细胞的正常形成和维持很

重要。研究表明，VA缺乏使大鼠血清糖蛋白α 1-MG

合成下降和导致糖基化不足，这与一种 RE 连接的

糖——甘露糖基视黄基磷酸酯的合成有关[37]

。小肠

中碱性磷酸酶的表达与细胞分化有关，该酶由肠道上

皮分泌，主要在肠道黏膜和肠腔中发挥重要作用[38]

。

饲粮添加2 mg/kg和4 mg/kg VA可使仔猪回肠黏膜碱

性磷酸酶的活性显著增加，原因是 VA 影响了隐窝干

细胞的活性[39]

。G-蛋白偶联受体 5（Lgr5+

）在小肠底

部的隐窝中大量存在，是一种肠道干细胞的标志物，

它会逐渐分化成各类肠细胞来弥补绒毛上皮中细胞

的损失[40]

。小肠是消化和吸收营养的主要部位，VA

促进仔猪空肠黏膜中 Lgr5+

的表达，从而增加小肠绒

毛的表面积维持肠道稳态[41]

。用 ROH 和 RA 处理的

仔猪肠道类器官中的Spp1和Trop2含量显著增加，刺

激肠干细胞的增殖；另外，经过VA处理的仔猪小肠中

铬粒蛋白A和MUC 2表达受到抑制，有效防止过度细

胞分化[41]

，维持了肠黏膜的完整性。VA 是细胞分化

的重要调节剂，维持了肠道细胞的稳态。

3.2 调控肠道上皮和形态

VA 与肠道屏障功能相关的疾病有关，饲粮中补

充 VA 可以改善大鼠的肠道屏障功能[42]

。紧密连接

（TJs）是肠道上皮细胞间最顶端的连接，紧密连接蛋

白表达的变化直接影响肠道屏障渗透性的功能，在肠

道和全身炎症反应中起重要作用。脂多糖（lipopoly⁃

saccharide，LPS）引起的炎症反应会增加仔猪肠道上

皮的通透性，VA 通过提高 ZO-1、Occludin 和 Claudin1

的表达改善了这一现象[43]

，在小鼠的实验中得到了证

实[44]

。Toll 受体（tol-like receptor，TLRs）可在肠屏障

受损时触发肠上皮细胞增殖，其中 TLR4 作为 LPS 激

活的主要受体与其他 TLR 一起，维持肠黏膜稳态[45]

。

有研究发现，RA 可触发 RARβ信号通路，介导肠上皮

TLR4 表达水平的增加，从而促进 ZO-2 的表达，改善

结肠屏障功能[46]

。肠道绒毛是营养物质消化吸收的

关键，一般用来评估动物肠道健康。饲粮中添加

400 mg/kg 蛋氨酸锌和 6 000 IU/kg VA 时，显著改善

断奶仔猪小肠的肠道形态[47]

。当单独添加 VA 时，断

奶仔猪空肠绒毛高度和绒毛表面积有升高的趋势；回

肠隐窝深度显著升高，绒毛高度与隐窝深度的比值显

著下降[39]

。

3.3 调控肠道免疫屏障

长期以来，VA 一直被认为是维持正常免疫力必

需的营养物质，其参与体液免疫和细胞免疫的过程，

在 T细胞增殖[48]

、抗体合成和单核细胞吞噬中扮演重

要的角色。VA 缺乏症（vitamin a deficiency，VAD）导

致炎症的易感性增加，说明VA能增强免疫功能。VA

直接或间接调节免疫应答，对黏膜免疫功能和肠淋巴

细胞运输也非常重要[49-51]

。VA 及其衍生物视黄醇对

于肠道适应性免疫的发展至关重要。研究表明，肠道

微生物诱导的视黄醇结合蛋白和血清淀粉样蛋白 A

（SAA）递送 ROH 到骨髓细胞，并通过 SAA 受体低密

度脂蛋白（LDL）受体相关蛋白（LRP1），使肠髓细胞内

吞 SAA-视黄醇复合物并产生 ROH，促进免疫球蛋白

A的生成，从而参与肠道的适应性免疫[52]

。

VA 的代谢物 RA 可以调节促炎免疫和抗炎免疫

之间的平衡。肠道中产生IL-17的Th17细胞和Foxp3

调节性T细胞（Treg）的发育和功能失衡在慢性肠炎中

起重要作用，IL-2和RA可以抑制Treg转化为Th17细

胞来调控肠道的免疫反应[53]

。RA还可以抑制IL-6驱

动的促炎Th17细胞诱导并促进抗炎Treg细胞分化[54]

。

TGF-β1和IL-10是广泛分布的抗炎细胞因子，在炎症

的控制中具有重要作用[55]

。TNF-α和IL-1β主要是单

核细胞分泌的原型促炎细胞因子，巨噬细胞通过下调

上述两个细胞因子抑制炎症。而VA缺乏显著下调了

抗炎细胞因子的 mRNA 水平，包括 TGF-β1 和 IL-10，

并显著上调促炎mRNA水平，包括TNF-α和IL-1β[56]

。

促炎细胞因子可以通过NF-κB信号调节，IκB蛋白包

括 IκBα、IκBβ 和 IKBε 的磷酸化有助于促炎因子的降

解，从而从抑制复合物中释放NF-κB，并激活诸如CRel 和 P65 的转录因子[57]

。VA 缺乏显著下调了 IκBα

的 mRNA 水平，并上调肠道 C-Rel 和 P65 的 mRNA 水

平[58]

。所以，VA可以增加促炎因子的降解，起到保护

肠道的作用。此外，树突细胞作为细胞免疫和体液免

疫之间的桥梁，在B、T细胞的抗原呈递之间发挥重要

53

饲 料 添 加 剂 2023年第44卷第18期 总第687期

作用。ATRA 通过调节树突状细胞、B细胞和 T细胞，

促进Treg细胞的分化，对维持免疫系统的稳态具有重

要作用[59]

。树突细胞释放RA发挥生理作用，与TGFβ 激活 Foxp3，使其表达增强，减少 Th17 细胞的分

化[60]

；在RA缺乏时，幼稚的CD4+

T细胞分化为Th1，并

释放 IFN-γ，参与调节炎症反应并阻止自身免疫性 T

细胞的诱导[61]

。VA 利用 RAR 信号调节 Th1 和 Th2 的

分化来介导细胞免疫，被α4β7活化的T细胞生成有所

减少。而 VAD 会使肥胖小鼠个体的 Th1 和促炎细胞

因子水平升高，加剧炎症反应，破坏肠道稳态。在患

有 DSS 结肠炎小鼠中，VA 抑制了结肠炎和结肠直肠

癌的发展，补充 VA 可能有助于改善炎症性肠病中的

腹泻和肠炎[62]

。

VA 影响动物体液免疫体现在导致抗体生成增

加[63]

，每天有大量的免疫球蛋白分泌到肠道中，调节

免疫以抵抗病原体[64]

。有研究发现，将 VA 添加到猪

饲粮中可使血清中的 IgA 和 IgM 水平显著提高[65]

，然

而在缺乏 VA时，血清中 IgG、IgM、IgA含量下降，抗原

免疫应答机能下降[63]

。在肠道上皮细胞中，视黄酸受

体蛋白 β（RARβ）激活 SAA 介导的 VA 依赖性表达，

IL-17 含量升高引发了适应性免疫，使 CD4+

T 细胞归

巢到肠道和肠道 B 细胞的发育从而产生 IgA[66]

。VA

可提高母猪对流行性腹泻病毒（porcine epidemic diar⁃

rhea virus，PEDV）的抗病能力，增加其血清中 PEDV

IgA 抗体的数量，通过泌乳传递给仔猪，增强免疫

保护[67]

。

4 维生素A及其代谢物在生产中的应用研究进展

4.1 对动物生长的调控

许多研究证明 VA 具有促进动物生长的作用，当

其摄入不足或者超量都会影响机体正常生长发育。

VA缺乏可能诱导对生长激素（growth hormone，GH）效

应有抗性作用的物质，影响畜禽的生长发育。在母鹅

的饮食中，高剂量 VA 可能阻止免疫细胞的激活来抑

制 T3和 T4的释放，适量的 VA 促进 GH 刺激胰岛 B细

胞分泌胰岛素，还能维持幼鹅体内激素的稳定[68]

。缺

乏VA会导致食欲不振，进而食物的摄入量减少，并且

与 VA 缺乏相关的胃肠道紊乱会降低营养物质的吸

收。此外，Wang 等[41]

发现，日粮中添加 2、4、8 mg/kg

和16 mg/kg VA显著增加了仔猪断奶后第8至第14日

的平均日增重（average daily gain，ADG）。当饲料中

添加 2 200~44 000 IU/kg VA 时，仔猪的日增重显著

提高、采食量和饲料转化率趋于提高，可满足仔猪的

生长需要[69]

。添加 VA 后，哺乳期羔羊的背最长肌中

肌脂肪沉积相关基因——锌指蛋白 423 和过氧化物

酶体增殖物激活受体 γ 表达升高，且断奶体重也显

著升高[12]

。在发生热应激时，VA 可以通过 miR-195/

IGF1 和 Wnt10b/β-catenin 信号调节獭兔毛乳头细胞

的发育[70]

。

4.2 对动物繁殖的影响

VA 作为饲粮中的必需的营养物质，对动物的繁

殖产生重要作用。公猪出现性器官发育异常和性功

能退化等繁殖障碍；母猪不发情，妊娠期母猪产死胎、

畸形胎或者弱胎，更易会发生流产[71]

。高剂量的 VA

可能产生有害影响，例如内脏脂肪、糖耐受量受损、血

脂异常[72]

以及某些血液和生化指标的异常[73]

。相反，

过量的摄入 VA 则会使其在动物体内大量蓄积，不能

及时从体内排出，由此产生毒性，严重时大大增加

死亡的可能性。所以 VA 的利用受到剂量的限制，不

同动物的需求量也大不相同。在母猪日粮中添加

2 500 lU/kg的VA可以维持其正常的繁殖性能[74]

。黄

羽肉鸡的最佳膳食 VA 水平为 10 800 IU/kg，补充 VA

可增加黄羽肉鸡卵巢中促卵泡激素受体（FSHR），促

黄体激素受体（LHR），胰岛素样生长因子I受体（IGFIR），RAR 和 RXR 的表达，并减少卵巢中细胞凋亡相

关基因 Caspase-3 和 Fas 的表达其中潜在的机制可能

是 VA 调节激素受体在卵巢的表达，并通过活性代谢

物RA抑制细胞凋亡[75]

。

4.3 调控营养物质的代谢

VA在动物机体的营养吸收代谢方面也发挥着积

极作用。大理石花纹或肌肉内脂肪是影响牛肉适口

性的重要因素，较少的 VA 会增加大理石花纹斑点的

数量和大小[76]

，308 日龄公牛的肌肉脂肪含量随 VA

水平呈线性增加，肋眼中的大理石花纹评分也有所

增加[77]

。VA 调节 GK、PEPCK-C、GSK-3α 和 GSK-3β

蛋白质水平来影响葡萄糖代谢，并可能调节肝脏碳水

化合物代谢，有趣的是 VA 缺乏时小鼠体内脂肪的堆

积会减少。曾有报道，RA 水平的变化可能调节代谢

基因和胰岛素调节基因的表达[78]

。RA 合成酶 AL⁃

DH1A 的缺失会导致脂肪组织的丢失，并对饮食诱导

的肥胖表现出抵抗力[79]

。据报道，补充 VA 可以促进

鹅体内生长激素、甲状腺素、甲状旁腺激素，胰岛素和

骨中钙磷的吸收[80]

。

54

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 总第687期

5 总结

VA 通过其衍生物在体内发挥作用，可以通过饮

食或药物外加，作为治疗VA缺乏症的一种治疗策略。

同时，VA 作为一种饲料添加剂具有影响动物繁殖机

能、调控肠道细胞生长、增强机体物理屏障和免疫屏障

的功能。虽然对VA的研究已经有了大致的研究方向，

但相关的作用机制还有待深入地挖掘和探索。

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（编辑：沈桂宇，guiyush@126.com）

57

水 产 动 物 2023年第44卷第18期 总第687期

摘 要：为了研究饲料中添加地衣芽孢杆菌对鲫鱼肝、肠组织结构、抗氧化能力及免疫功能的影

响，试验选择健康鲫鱼360尾，分为空白对照组（CK组）、地衣芽孢杆菌试验组（DY组）、嗜水气单胞菌

攻毒组（CKG组）和地衣芽孢杆菌治疗组（DYG组），CK组和CKG组以基础饲料投喂，DY组和DYG组

将地衣芽孢杆菌添加到基础饲料中投喂，每组3个重复，每个重复30尾鲫鱼，6周投喂试验结束后，通

过腹腔注射嗜水气单胞菌的方式对CKG组和DYG组鲫鱼进行攻毒试验，测定14 d内的累计死亡率。

结果显示：与CK组相比，DY组显著提高鲫鱼血清中酸性磷酸酶（ACP）活性和补体3（C3）、补体4（C4）、

免疫球蛋白 M（IgM）含量（P<0.05），碱性磷酸酶（AKP）活性有升高趋势但并不显著（P>0.05）。DY 组

显著提高鲫鱼血清中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）活性（P<0.05），并显著降低丙二醛

（MDA）含量（P<0.05）。攻毒后，DYG组显著抑制氧化损伤，提高免疫能力。与CK组相比，DY组肠道

绒毛长度、宽度及肌层厚度显著增加（P<0.05）。攻毒后，CKG 组肠道出现损伤，肠绒毛发生断裂，肠

上皮细胞排列紊乱，纹状缘排列不规则，肠上皮细胞出现空泡化。DYG组较CKG组的损伤较轻，纹状

缘和上皮细胞排列整齐，细胞边界明显。肝脏组织学结果显示，CK组和 DY组无显著差异，攻毒后，

CKG组肝细胞核偏移，排列紊乱，肝细胞出现损伤，细胞核溶解，出现空泡化，肝血窦充血。DYG组的

肝细胞较 CKG 组情况有所好转，损伤减少，排列逐渐清晰，空泡化情况有所缓解。DYG 组鲫鱼 14 d

内累积死亡率显著低于 CKG组（P<0.05）。饲料中添加地衣芽孢杆菌不仅能有效提高鲫鱼血清抗氧

化能力，提高其免疫功能，还能提高鲫鱼肠绒毛高度及肌肉层厚度，缓解肝脏组织结构损伤。

关键词：地衣芽孢杆菌；嗜水气单胞菌；鲫鱼；抗氧化能力；免疫功能

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.18.009

中图分类号：S816.32 文献标识码：A 文章编号：1001-991X（2023）18-0058-08

Effects of Bacillus licheniformis on Immune Function, Antioxidant Capacity, Intestinal

and Liver Tissue Structure of Crucian Carp

YAO Baolan LIU Yunna LIU Jia YAN Zihao LI Yuehong*

(College of Animal Science ＆ Technology, Jilin Agricultural University, Jilin Changchun 130118, China)

Abstract：In order to study the effect of adding Bacillus licheniformis to the diet on the liver and intesti⁃

nal tissue structure, antioxidant capacity and immune function of crucian carp, a total of 360 healthy cru⁃

cian carp selected for the experiment, which were divided into blank control group (CK group), Bacillus

licheniformis test group (DY group), Aeromonas hydrophila attack group (CKG group) and Bacillus licheni⁃

formis treatment group (DYG group), CK group and CKG group were fed with basic diet, the DY and

DYG groups added Bacillus licheniformis to the

basic feed. Each group had three replicates, each

with 30 crucian carp. After the 6-week feeding

test, the CKG group and DYG group crucian carp

were challenged by intraperitoneal injection of

Aeromonas hydrophila to determine the cumula⁃

tive death rate within 14 days. The results showed

as follows: compared with CK group, DY group

作者简介：么宝兰，硕士，研究方向为预防兽医学。

*通讯作者：李月红，教授，博士生导师。

收稿日期：2023-05-22

基 金 项 目 ：吉 林 省 科 技 发 展 计 划 重 点 研 发 项 目

[20230202076NC]；国家重点研发计划项目“盐碱水域绿洲渔

业模式示范”[2020YFD0900400]

地衣芽孢杆菌对鲫鱼免疫功能、

抗氧化能力及肠、肝组织结构的影响

■ 么宝兰 刘芸娜 刘 佳 闫子豪 李月红*

（吉林农业大学动物科学技术学院，吉林长春 130118）

58

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 总第687期

近年来，抗生素在水产养殖中的滥用引发出一系

列耐药性和环境问题，为了寻求更好的解决办法，越

来越多的学者尝试将益生菌应用到水产养殖中。芽

孢杆菌是益生菌中常见的菌种，其中地衣芽孢杆菌在

芽孢杆菌中是最具应用前途的菌种，因其安全、耐热、

能分泌多种酶和产酶量高等优点而备受关注。地衣

芽孢杆菌易形成孢子，比较适合于添加到饲料中，能

够降解饲料中的营养物质，使其被水产动物的肠道更

加充分的吸收和利用。有研究表明，地衣芽孢杆菌不

仅能够增强水产动物机体免疫力，预防水产动物的疾

病，还可以有效分解水体中的有害物质。最重要的是

能够平衡肠道菌群，抑制致病菌的生长繁殖[1]

。

嗜水气单胞菌是一种重要的革兰氏阴性、能动的

杆状细菌，是一种生活在淡水中的人畜共患病细菌，

可导致水生动物、陆生动物和人类感染，广泛存在于

各种水体中[2]

。嗜水气单胞菌会产生毒性很强的外毒

素，进而引发鱼类出血性败血症[3]

。该菌对水产养殖

业造成巨大经济损失，严重阻碍了水产动物的健康发

展，同时也对人类的生命健康构成威胁。

试验以鲫鱼为对象，探讨饲料中添加地衣芽孢杆

菌对鲫鱼抗氧化能力、免疫功能及肝、肠组织结构的

影响，为地衣芽孢杆菌的进一步研究奠定基础，也为

鲫鱼的健康养殖开辟新的思路。

1 材料

1.1 菌种和试验动物

地衣芽孢杆菌菌种、嗜水气单胞菌菌种由吉林农

业大学动物科学技术学院水产实验室于-80 ℃保存。

试验鲫鱼 360 尾，平均体重为（51.5±0.5） g，购自长春

市新立城水库，基础饲料配方及营养水平见表1，购自

浙江澳华饲料有限公司。

1.2 主要耗材

超氧化物歧化酶试剂盒、过氧化氢酶测定试剂

盒、丙二醛测定试剂盒、补体 C3检测试剂盒、补体 C4

检测试剂盒、碱性磷酸酶测定试剂盒、免疫球蛋白 M

测定试剂盒和酸性磷酸酶测定试剂盒均购自南京建

成生物工程研究所有限公司。

2 方法

2.1 菌种的活化与扩增

将地衣芽孢杆菌菌株接种于 LB 液体培养基[pH

（7.3±0.1）]中活化，37 ℃培养至对数生长期，将菌液倒

入 10 mL EP 管中，离心，离心后弃上清液，用无菌磷

酸盐缓冲液洗涤 3 次，并重悬于无菌生理盐水中，均

significantly increased the activity of acid phosphatase (ACP) and the contents of complement 3 (C3),

complement 4 (C4) and immunoglobulin M (IgM) in serum of carp (P<0.05) and the activity of alkaline

phosphatase (AKP) had an increasing trend but not significant. DY group significantly increased the ac⁃

tivities of superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT) in serum and decreased the content of malondi⁃

aldehyde (MDA) (P<0.05), after challenge, DYG group significantly inhibited oxidative damage and im⁃

proved immune ability. Compared with the CK group, the length, width and muscular thickness of intesti⁃

nal villus in DY group were significantly increased (P<0.05) . After challenge, intestinal damage oc⁃

curred in CKG group, intestinal villi were broken, intestinal epithelial cells were arranged disordered,

striatum was arranged irregularly, and intestinal epithelial cells were vacuolated. Compared with CKG

group, DYG group had less damage, striatum and epithelial cells were arranged neatly, and cell boundar⁃

ies were obvious. The histological results of liver showed that there was no significant difference between

the CK group and DY group. After the challenge, the liver nuclei were displaced and disordered, hepato⁃

cytes were damaged, nucleolysis occurred, vacuolation occurred, and hepatic sinus congestion occurred.

Compared with CKG group, the liver cells in DYG group were better, the damage was reduced, the ar⁃

rangement was gradually clear, and the vacuolation was relieved. The cumulative mortality of crucian

carp in DYG group was significantly lower than CKG group（P<0.05）. The addition of Bacillus lichenifor⁃

mis to the diet can not only effectively improve the antioxidant capacity of crucian carp serum, improve

its immune function, but also increase the intestinal villus height and muscle layer thickness of crucian

carp, and improve the damage of liver tissue structure.

Key words：Bacillus licheniformis; Aeromonas hydrophila; crucian carp; antioxidant capacity；immunity

59

水 产 动 物 2023年第44卷第18期 总第687期

匀喷洒在基础日粮饲料上，使饲料中地衣芽孢杆菌的

含量达到108

CFU/g，搅拌均匀后放入烘箱，37 ℃烘干

即可，现做现用。

表1 基础饲料配方及营养水平（干物质基础，%）

项目

原料组成

面粉

鱼粉

花生粕

豆粕

玉米胚芽粕

麸皮

玉米油

氯化胆碱

磷酸二氢钙

维生素预混料

矿物质预混料

合计

营养水平

粗蛋白

粗脂肪

粗灰分

含量

15.0

10.0

22.0

26.0

7.0

15.0

2.0

0.5

0.5

1.0

1.0

100.0

42.43

7.02

9.05

注：1. 维生素预混料向每千克饲料提供：VA 3 600 IU、VD3 1 000 IU、

VE 80 mg、VK 35 mg、VB1 5 mg、VB2 7 mg、VB6 6 mg、VB12

0.002 mg、泛酸钙 20 mg、烟酸 30 mg、叶酸 1.7 mg、生物素

200 mg、肌醇90 mg；

2. 矿物质预混料向每千克饲料提供：铁 120 mg、锌 60 mg、锰

20 mg、铜5 mg、钴0.5 mg、硒0.7 mg、碘1 mg；

3. 营养水平为计算值。

2.2 饲养管理

试验鲫鱼在80 L的玻璃缸中暂养14 d，选择健康

鲫鱼 360尾，分为空白对照组（CK 组）、地衣芽孢杆菌

试验组（DY 组）、嗜水气单胞菌攻毒组（CKG 组）和地

衣芽孢杆菌治疗组（DYG 组），每组随机分配 3 个重

复，每个重复30尾鱼。CK组和CKG组以基础饲料投

喂，DY 组和 DYG 组将地衣芽孢杆菌添加到基础饲料

中投喂，每日 10：00—10：30、16：00—16：30 进行投

喂，按 3% 体重日粮饲喂，连续投喂 6 周，2 d 换一次

水，每次换水40 L。

2.3 生长指标检测

试验开始时，分别测定各组鲫鱼初始体重，饲喂

6 周后，称重前停食 24 h，空腹测定终末体重，计算各

组试验鱼的相对增重率和特定生长率。

相对增重率（%）=（终末体重-初始体重）/初始体

重×100

特定生长率（%/d）=（In 终末体重-In 初始体重）/

饲养天数×100

2.4 样品采集

6 周投喂试验结束后，每个玻璃缸中随机选取

9 尾鱼取样，使用 MS-222（200 mg/L）麻醉，从尾静脉

抽取血液，4 ℃静置 24 h 用以制备血清。取肝、肠组

织固定在固定液中用于制备组织学切片。石蜡切片

的制作由塞维尔生物公司完成。然后通过腹腔注射

嗜水气单胞菌的方式对剩余各组鲫鱼进行攻毒试验。

每尾鱼经腹腔注射0.2 mL嗜水气单胞菌，将嗜水气单

胞菌悬浮在1×PBS里，剂量为107

CFU/mL。攻毒24 h

后，从各组随机选择 9 尾鱼，其余操作同上。攻毒期

间观察鲫鱼的状态并及时记录死亡情况，14 d后结束

感染试验并统计累积死亡率。

累积死亡率(%)=累积死亡数量/初始数量×100

2.5 数据统计分析

使用SPSS 20.0软件对试验数据进行单因素方差

分析，结果以“平均值±标准差”表示，采用 Tukey多重

比较分析组间差异显著性，若 P<0.05 表示组间差异

显著。

3 结果与分析

3.1 饲料中添加地衣芽孢杆菌对鲫鱼生长性能的影响

从表 2 可知，与 CK 组相比，DY 组可显著提高鲫

鱼终末体重、相对增重率和特定生长率（P<0.05）。

组别

CK

DY

初始体重(g/尾)

53.50±0.70

52.40±1.10

终末体重(g/尾)

105.43±1.25b

132.47±1.36a

相对增重率(%)

99.56±1.24b

147.97±1.24a

特定生长率(%/d)

1.07±0.14b

1.79±0.09a

表2 地衣芽孢杆菌对鲫鱼生长性能的影响

注：同列数据肩标不含有相同小写字母表示差异显著（P<0.05），含有相同字母或无字母表示差异不显著（P>0.05）；下表同。

3.2 饲料中添加地衣芽孢杆菌对鲫鱼血清免疫指标

的影响

由图1可知，6周饲养试验结束后，与CK组相比，

DY组显著提高鲫鱼血清中ACP活性和C3、C4、IgM含

量（P<0.05），DY组AKP活性有升高趋势组不显著（P>

0.05）。但是攻毒后，受地衣芽孢杆菌的保护，与CKG组

比，DYG组鲫鱼血清中AKP、ACP活性及C4含量显著

提高（P<0.05），但C3和IgM含量差异不显著（P>0.05）。

3.3 饲料中添加地衣芽孢杆菌对鲫鱼血清抗氧化能

力的影响

60

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 总第687期

由图2可知，6周饲养试验结束后，DY组的鲫鱼血

清中的CAT、SOD活性显著高于CK组（P<0.05），MDA

含量显著低于对照组（P<0.05）。攻毒后，与CKG组相

比，DYG组的SOD活性、MDA含量相比CKG组差异显

著（P<0.05），但CAT活性差异不显著（P>0.05）。

3.4 饲料中添加地衣芽孢杆菌对鲫鱼肠道组织结构

的影响

由图 3 和表 3 可以看出，DY 组肠绒毛高度、宽度

及肌肉厚度均高于对照组，CK组和DY组肠绒毛细胞

结构完整，细长呈指状，形态较好。攻毒后,CKG组肠

道出现损伤，肠绒毛发生断裂，肠上皮细胞排列紊乱，

纹状缘排列不规则，肠上皮细胞出现空泡化。DYG组

较 CKG 组的损伤较轻，纹状缘和上皮细胞排列整齐，

细胞边界明显。

注：柱形图中不含有相同小写字母表示差异显著（P<0.05），含有相同小写字母表示差异不显著（P>0.05）；图2同。

图1 地衣芽孢杆菌对鲫鱼血清非特异性免疫指标的影响 IgM(g/L)

CK DY CKG DYG

0.6

0.4

0.2

0

组别

（E）

C4(g/L)

CK DY CKG DYG

1.5

1.0

0.5

0

组别

（D）AKP(U/mL)

CK DY CKG DYG

10

8

6

4

2

0

组别

（B）

ACP(U/mL)

CK DY CKG DYG

10

8

6

4

2

0

组别

（A）

C3(g/L)

CK DY CKG DYG

0.20

0.15

0.10

0.05

0

组别

（C）

图2 地衣芽孢杆菌对鲫鱼血清抗氧化指标的影响

MDA(nmol/mL)

CK DY CKG DYG

15

10

5

0

组别

（A）

CAT(U/mL)

CK DY CKG DYG

8

6

4

2

0

组别

（B）

SOD(U/mL)

CK DY CKG DYG

8

6

4

2

0

组别

（C）

3.5 饲料中添加地衣芽孢杆菌对鲫鱼肝脏组织结构

的影响

由图 4可知，经显微观察后，CK 组肝细胞排列紧

密，边界清晰，细胞质致密，细胞核均居于细胞的中

间，肝血窦清晰可见，结构完整，DY组肝细胞与CK组

相差不大。CKG 组肝细胞核迁移，肝血窦充血，肝细

胞出现损伤，肝细胞核溶解，排列紊乱，界限模糊，

DYG组的肝细胞较CKG组情况有所好转，损伤减少，

排列逐渐清晰，情况有所缓解。

3.6 攻毒感染试验

含地衣芽孢杆菌饲料喂养鲫鱼 6周后，进行嗜水

气单胞菌注射攻毒试验，感染期间累积死亡率的统计

61

水 产 动 物 2023年第44卷第18期 总第687期

注：Ⅰ：CK组的前肠组织；Ⅱ：DY组的前肠组织；Ⅲ：CKG组的前肠组织；Ⅳ：DYG组的前肠组织；MT：肌层厚度；PL：绒毛高

度；PW：绒毛宽度；蓝色箭头：肠绒毛断裂；黑色箭头：纹状缘排列不规则。

图3 地衣芽孢杆菌对鲫鱼肠道组织结构的影响

结果见图5。CKG组第1天即出现死亡情况，6 d内死

亡率急剧增加，接下来几天开始减缓，14 d 内的累积

死亡率达 83.33%；而 DYG 组在第 2天出现死亡，死亡

率显著低于CKG组（P<0.05）。

注：Ⅰ：CK组肝组织；Ⅱ：DY组肝组织；Ⅲ：CKG组肝组织；Ⅳ：DYG组肝组织。

图4 地衣芽孢杆菌对鲫鱼肝脏组织结构的影响

62

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 总第687期

表3 地衣芽孢杆菌对鲫鱼肠道组织结构的影响(μm)

组别

CK

DY

绒毛高度

282.71±30.19b

505.58±31.75a

绒毛宽度

83.14±2.19b

141.72±9.35a

肌层厚度

71.31±4.49b

75.76±2.61a

累积死亡率(%)

0 5 10 15

100

80

60

40

20

0

CKG组

DYG组

时间（d）

注：图中标注不含有相同小写字母表示差异显著（P<0.05）。

图5 嗜水气单胞菌感染 14 d 内鲫鱼累积死亡率

4 讨论

水产养殖中益生菌的添加为鱼类的健康生长提

供了一种生态友好的预防措施。芽孢杆菌作为一种

重要的益生菌，在水产养殖中得到广泛应用。王旭达

等[4]

投喂仿刺参含有不同浓度地衣芽孢杆菌的饲料，

试验结果表明投喂 107

CFU/g 和 109

CFU/g 地衣芽孢

杆菌的仿刺参,不仅可以促进仿刺参的生长，显著提

高消化酶活性及免疫酶活性，还可以增强其对灿烂弧

菌的抵抗能力。Peng 等[5]

发现，地衣芽孢杆菌 T-1 的

N-酰基高丝氨酸乳糖YtnP对鲫鱼嗜水气单胞菌感染

具有抑制作用，可以通过减弱毒力因子的表达，增强

对感染嗜水气单胞菌的水生动物的保护作用，对嗜水

气单胞菌感染的最佳保护期在感染早期，可用于水产

养殖的早期预防。樊英等[6]

在饲料中添加含活菌量达

5×107

CFU/g 和 1×108

CFU/g 的地衣芽孢杆菌投喂大

泷六线鱼，研究发现两种饲料对大泷六线鱼生长指

标、肠道消化酶活性和非特异性免疫酶活性均有显著

提高。由于添加剂量不同，提高程度也有所不同。所

以地衣芽孢杆菌对水产养殖具有积极作用，能够促进

水产动物健康发展，并且具有作为水产养殖疾病预防

和控制的生物防治剂的潜力。

4.1 地衣芽孢杆菌对鲫鱼生长性能的影响

在饲料中添加地衣芽孢杆菌可以促进动物生长。

研究报道，添加地衣芽孢杆菌可以显著提高草鱼

（Ctenopharyngodon idella）、罗非鱼（Oreochromis spp）、

肉鸡、肉兔、断奶仔猪等的生长性能。王佳昕等[7]

研究

发现饲粮中添加地衣芽孢杆菌可以提高肉鸡的生长

性能，添加量为 1.0×109

CFU/kg 效果最佳。Elleithy

等[8]

研究发现在肉鸡日粮中添加多种芽孢杆菌菌株显

著增加了体重。Qin等[9]

研究发现饲粮中添加地衣芽

孢杆菌可以提高草鱼的生长性能，可能是由于地衣芽

孢杆菌分泌的消化酶，提高了饲料的消化和吸收。以

上试验结果与本试验一致，因此饲料中添加适量的地

衣芽孢杆菌可以提高鱼的生长性能。

4.2 地衣芽孢杆菌对鲫鱼血清免疫指标的影响

AKP作为一种重要的生物体内的代谢调节酶，参

与动物免疫反应，能抵抗致病菌，杀死微生物和异物，

加速物质的吸收和运输。AKP和ACP相互联系，ACP

是调控磷代谢的重要酶。补体是一种存在于脊椎动

物血清和组织液中的多蛋白组分系统。激活后，它可

以介导免疫反应和炎症反应，导致病原微生物溶解或

吞噬。IgM 具有杀菌、激活补体、免疫调节和凝集功

能，并参与某些自身免疫性疾病和超敏反应的病理过

程，在先天免疫反应中起关键作用[10]

。胡娟等[11]

研究

发现枯草芽孢杆菌 HGcc-1 通过激活补体系统，增强

鲤鱼的非特异性免疫。Han 等[12]

研究发现地衣芽孢

杆菌能够增加罗非鱼幼鱼血清中补体 C3 含量，提高

溶菌酶的活性，添加的最佳浓度为4.4×106

CFU/g。地

衣芽孢杆菌不仅能够促进罗非鱼幼鱼的生长，提高

抗 病 性 ，还 能 促 进 前 肠 的 发 育 ，保 持 其 完 整 性 。

Zhang 等[13]

研究显示饲喂 1×107

CFU/g 地衣芽孢杆菌

和 0.3％低聚果糖时三角鲷血清中的 IgM 含量显著增

加。低聚果糖和地衣芽孢杆菌相互作用会更好地发

挥作用，能显著增强三角鲷的先天免疫、抗氧化能

力并提高抗病性。以上研究结果与本试验结果相

似。本试验中，DY 组鲫鱼血清中 AKP 活性有升高趋

势但并不显著，攻毒后 DYG 组中鲫鱼血清中 C3 和

IgM 含量较 CKG 组差异不显著，可能是个体差异的

原因。因此地衣芽孢杆菌对鱼体的免疫机能具有积

极作用。

4.3 地衣芽孢杆菌对鲫鱼血清抗氧化能力的影响

SOD 和 CAT 是鱼体的抗氧化酶中的重要组成部

分，可以保护鱼类免受氧化损伤，SOD 被认为是抵御

氧化应激的第一道防线，能够消除有害自由基以及减

少氧化应激发生[14]

；CAT是防止活性氧对细胞产生负

面影响的主要抗氧化酶，可催化过氧化氢分解为水和

63

水 产 动 物 2023年第44卷第18期 总第687期

氧[15]

。MDA是脂质过氧化的主要产物，已被用作各种

生物体氧化应激的指标[16]

，所以可以根据这些指标来

评价鱼体的抗氧化能力。高肖微等[17]

的研究结果表

明，饲料中添加地衣芽孢杆菌能够显著提高鲤鱼SOD

和 CAT 的活性，说明在饲料里添加地衣芽孢杆菌，有

利于提高鲤鱼抗氧化能力，增强鱼体免疫力，这与本

研究结果相似。巴翠玉等[18]

发现将地衣芽孢杆菌、枯

草芽孢杆菌和蜡样芽孢杆菌进行组合可以提高鲫鱼

抗氧化酶活性和非酶抗氧化物质GSH和T-AOC的含

量，降低 MDA 的含量。以上结果均显示，地衣芽孢

杆菌有助于保护鱼类免受氧化应激，提高鱼体抗氧化

能力。

4.4 地衣芽孢杆菌对鲫鱼肠、肝组织结构的影响

鱼类肠道由黏膜层、黏膜下肌层和浆膜层四部

分组成，是鱼类消化和吸收功能的主要器官，对鱼体

的健康起着至关重要的作用[19]

。Qin 等[9]

研究发现在

草鱼的日粮中添加 105

CFU/g 和 106

CFU/g 地衣芽孢

杆菌，绒毛高度和肌肉厚度显著增加，因为地衣芽孢

杆菌分泌的消化酶能够促进肠道绒毛的增加，提高

饲料利用率。Zhang 等[20]

在鲤鱼的养殖中，将地衣芽

孢杆菌作为饲料添加剂，各试验组鲤鱼肠道绒毛显

著高于对照组，表明其促进了肠绒毛的发育。邱燕

等[21]

在饲料中添加枯草芽孢杆菌投喂草鱼，结果显

示微绒毛宽度和密度均显著提高，说明枯草芽孢杆

菌能够促进草鱼肠道微绒毛的生长发育，从而增加

肠道的吸收面积，提高了饲料的消化率和吸收率。

以上结果与本试验一致，均表明地衣芽孢杆菌可以

提高肠绒毛的长度，在改善鱼类肠道健康方面发挥

重要的作用。肝脏是鱼类主要的代谢和解毒器

官[22]

。在其他的动物模型中，地衣芽孢杆菌已被证

明对肝损伤具有保护作用，如 Zhao 等[23]

研究在膳食

中添加地衣芽孢杆菌提高肉鸡的生长性能、小肠和

肝脏的形态以及对产气荚膜梭菌诱导的亚临床坏死

性肠炎的抗氧化能力中，亚临床坏死性肠炎感染组

的肝细胞严重肿胀，脂肪变性，饲喂地衣芽孢杆菌组

的肝脏只有轻微的充血和细胞变性，得到了明显的

改善。与本研究结果一致，说明在饲料中添加地衣

芽孢杆菌能够预防肝损伤。

4.5 地衣芽孢杆菌对鲫鱼抵抗嗜水气单胞菌感染的

影响

嗜水气单胞菌作为引起水产动物病害的主要病

原菌，给水产养殖带来了极大的困扰[24]

。通过腹腔

注射的攻毒方式使试验动物感染病原体，能够清晰

明确的看到试验动物的状态，从而直面的反映益生

菌制剂的保护作用[25]

。本试验经过嗜水气单胞菌攻

毒发现，日粮中添加地衣芽孢杆菌能够有效提高鲫

鱼的抗病能力，降低鲫鱼的累积死亡率。Chen 等[26]

研究发现地衣芽孢杆菌 T-1 是一种安全的群体猝灭

细菌、是一种潜在的益生菌。地衣芽孢杆菌 T-1 显

著降低了感染嗜水气单胞菌的斑马鱼的死亡率，

并将存活率提高到 70%。Gobi 等[27]

发现将浓度为

107

CFU/g 的地衣芽孢杆菌应用至日粮中，结果显示

喂食地衣芽孢杆菌的鱼类的累积死亡率显著低于喂

食对照饲料的鱼类，表明其可以改善罗非鱼养殖的

健康状况和对嗜水气单胞菌的抗性。同本试验结果

相似。以上结果均表明，地衣芽孢杆菌可以提高水

产动物对嗜水气单胞菌的抗性，但具体的机制还有

待进一步研究。

5 结论

综上所述，研究结果表明，地衣芽孢杆菌可以有

效增强鲫鱼对嗜水气单胞菌的抵抗力，能够替代抗生

素作为水产养殖的益生菌制剂，有利于水产养殖的绿

色可持续发展，保障水产品的食品安全，为鱼类的养

殖提供一种有前景的策略。

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（编辑：沈桂宇，guiyush@126.com）

65

水 产 动 物 2023年第44卷第18期 总第687期

发酵玉米蛋白粉替代鱼粉对斑节对虾(Penaeus

monodon)生长性能、免疫应答和肠道消化酶的影响

■ 李凤玉1，2，3 解绶启2* 贠 彪1 钱雪桥1

（1.广东海大集团股份有限公司，广东广州 511400；2.中国科学院水生生物研究所，湖北武汉 430072；

3.农业农村部微生态资源养殖利用重点实验室，湖北武汉 430070）

摘 要：为研究饲料中发酵玉米蛋白粉替代鱼粉对斑节对虾（Penaeus monodon）的生长性能、免

疫应答和肠道消化酶的影响，试验设置鱼粉含量 35%的饲料为基础饲料，采用发酵玉米蛋白粉替代

基础饲料中14.2%、28.6%、42.8%、57.1%、71.4%的鱼粉，配制成6种等蛋等脂的试验饲料来投喂平均

体重（12.00±0.25） g的斑节对虾8周。试验结果表明：①与对照组相比发酵玉米蛋白粉替代42.8%及

以内的鱼粉时，未对斑节对虾生长性能造成显著影响（P>0.05）；发酵玉米蛋白粉替代57.1%的鱼粉显

著降低斑节对虾的增重率和特定生长率（P<0.05），当替代水平达到71.4%时，饲料系数显著升高（P<

0.05）。②与对照组相比发酵玉米蛋白粉替代42.8%及以内的鱼粉时，未对斑节对虾血清免疫指标造

成显著影响（P>0.05）；发酵玉米蛋白粉替代 57.1%鱼粉显著降低斑节对虾的血清过氧化物酶（POD）

和酸性磷酸酶（ACP）活性（P<0.05），而当替代比例达到71.4%时， ACP、POD、超氧化物歧化酶（SOD）

和溶菌酶（LZM）活性显著低于对照组（P<0.05）；碱性磷酸酶（AKP）活性在各处理组之间没有显著差

异（P>0.05）。③与对照组相比发酵玉米蛋白粉替代42.8%及以内的鱼粉未影响斑节对虾肠道消化酶

活性（P>0.05），而替代水平为 42.8% 及以上时显著降低肠道蛋白酶活性、淀粉酶活性和脂肪酶活性

（P<0.05）。综上可见，在饲料中用发酵玉米蛋白粉替代42.8%鱼粉不会对斑节对虾的生长性能、免疫

应答和肠道消化能力产生负面影响，但当替代水平为57.1%及以上时会产生负面影响。

关键词：斑节对虾；发酵玉米蛋白粉；生长性能；免疫指标；消化酶活力

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.18.010

中图分类号：S816.32 文献标识码：A 文章编号：1001-991X（2023）18-0066-06

Effects of Replacing Fish Meal with Fermented Corn Gluten Meal in Diets on Growth

Performance, Immune Response and Intestinal Digestive Function of Penaeus monodon

LI Fengyu1,2,3

XIE Shouqi2*

YUN Biao1

QIAN Xueqiao1

(1. Guangdong Haida Group Co., Ltd., Guangdong Guangzhou 511400, China; 2. Institute of

Hydrobiology, Chinese Academy of Science, Hubei Wuhan 430072, China; 3. Key Laboratory of

Microecological Resources Cultivation and Utilization, Ministry of Agriculture and Rural Affairs,

Hubei Wuhan 430070, China)

Abstract：This experiment was conducted to assess the effects of replacing fish meal with fermented corn

gluten meal (FCGM) in diets on the growth performance, immune response and intestinal digestive func⁃

tion in Penaeus monodon. In this experiment, grade levels of FCGM (4.4%, 8.8%, 13.2%, 17.6%, 22.0%)

were added in the basic diet to instead of 14.3%, 28.6%, 42.9%, 57.1% and 71.4% fish meal and six

kinds of isonitrogenous and isoenergetic experi⁃

mental diets were prepared to feed [initial weight

(12.00±0.25) g] Penaeus monodon for 8 weeks. The

experimental results showed as follows: ① com⁃

pared with the control group, when fermented

corn protein meal replaced 42.8% and less of fish

meal, it did not significantly affect the growth per⁃

作者简介：李凤玉，博士，研究方向为水产动物营养与饲料。

*通讯作者：解绶启，研究员，博士生导师。

收稿日期：2023-04-13

基金项目：2020年番禺区产业人才政策项目创新领军团

队[2021-R01-4]

66

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 总第687期

斑节对虾（Penaeus monodon），俗称竹节虾，是对

虾属中个体最大的一种，因其能耐低氧和高温且盐度

适应范围广，近年来养殖规模快速增长，已逐渐成为

我国一种重要的水产经济动物[1]

。蛋白质是水产动物

生长发育的主要营养成分，其中，鱼粉是对虾配合饲

料中最主要的优质蛋白源，但鱼粉资源紧张，供应受

限且价格高，因而寻找可替代鱼粉的蛋白源一直是对

虾饲料与营养相关研究的热点。

目前，为了降低鱼粉在对虾饲料中的添加水平，

部分学者开展了植物蛋白代替鱼粉的相关研究，并取

得了较好的替代效果[2-5]

。目前对虾相关研究中常见

的植物替代蛋白源主要为豆粕[6-7]

、棉粕[8-9]

及棉籽蛋

白[10-11]

等。玉米蛋白粉是一种优质的植物性蛋白质

原料，但其含有较多的不可溶性蛋白和抗营养因子，

因而限制了其在饲料中的广泛使用[12]

，而发酵玉米蛋

白粉是将玉米蛋白粉通过微生物发酵技术进行处理，

使其中部分蛋白质结构和质量发生改变，提高玉米蛋

白粉的营养并改善氨基酸的平衡性，有利于动物的吸

收，减少玉米蛋白粉营养的浪费[13]

。发酵玉米蛋白粉

饲料在畜禽生长中已经发现有较好的促生长表

现[14-15]

，然而在水产动物中的相关研究还鲜有报道。

此外，在斑节对虾的养殖生产中，大规格虾的经

济价值远高于中小规格，因此，斑节对虾养殖中越来

越追求大规格对虾的养成。但对虾蛋白替代相关研

究主要集中在小规格虾或虾苗上，大规格虾的替代

研究较少。因此，本研究以大规格斑节对虾为研究对

象，研究发酵玉米蛋白粉替代鱼粉对斑节对虾生长性

能、免疫应答及肠道消化酶的影响，以期为发酵玉米

蛋白粉在斑节对虾饲料中应用提供重要的理论依据。

1 材料与方法

1.1 配方设计与饲料制作

试验饲料以鱼粉、鸡肉粉、豆粕等为蛋白源，以鱼

油和豆油为脂肪源，面粉为糖源，配制 6 种等蛋等脂

的饲料。基础日粮包含 35% 的鱼粉（对照组），另外

5 组 分 别 用 发 酵 玉 米 蛋 白 粉 替 代 14.2%、28.6%、

42.8%、57.1%、71.4% 的鱼粉。饲料原料经超微粉碎

过 80 目筛后混合均匀，后制成 1.0 mm 的颗粒饲料。

国产鱼粉和发酵玉米蛋白粉的常规成分见表 1，试验

饲料组成及营养水平见表2。

表1 国产鱼粉和发酵玉米蛋白粉常规成分（g/kg)

项目

国产鱼粉

发酵玉米蛋白粉

水分

7.4

5.5

粗蛋白

65.7

75.6

粗脂肪

8.4

3.2

1.2 试验管理

购买健康有活力的5 g左右的斑节对虾用作试验

用虾。饲喂养殖试验在珠海容川莲溪基地网箱（长 ：

宽 ：深=2 m ：2 m ：2 m）中进行。试验开始之前，用

formance of Penaeus monodon (P>0.05); when fermented corn protein meal replaced 57.1% of fish meal,

it significantly reduced the weight gain rate and specific growth rate of Penaeus monodon (P<0.05), and

the feed coefficient was significantly higher when the replacement level reached 71.4% (P<0.05). ②

Compared with the control group, fermented corn protein meal did not significantly (P>0.05) affect serum

immunity indexes of Penaeus monodon when 42.8% and less of fish meal was replaced by fermented

corn protein meal; 57.1% of fish meal was replaced by fermented corn protein meal significantly (P<

0.05) reduced serum peroxidase (POD) and acid phosphatase (ACP) activities of Penaeus monodon, while

when the replacement ratio reached 71.4% , ACP, POD, superoxide dismutase (SOD) and lysozyme

(LZM) activities were significantly lower (P<0.05) than those of the control group; alkaline phosphatase

(AKP) activity did not differ significantly (P>0.05) among the treatment groups. ③ Substitution of 42.8%

and less of fishmeal by fermented corn protein powder did not affect the intestinal digestive enzyme activ⁃

ities of Spotted Penaeus monodon compared to the control group (P>0.05), whereas substitution levels of

42.8% and more significantly decreased intestinal protease activity, amylase activity and lipase activity

(P<0.05). In conclusion, replacing fish meal with FCGM controlled 42.9% in the diet does not have nega⁃

tive effects on growth performance, immune function and intestinal digestive capacity of Penaeus mon⁃

odon, but higher substitute levels showed serious adverse effects on Penaeus monodon.

Key words：Penaeus monodon; fermented corn gluten meal; growth performance; immune response; diges⁃

tive enzyme

67

水 产 动 物 2023年第44卷第18期 总第687期

商业饲料（福建海大虾康宝 2#料）暂养斑节对虾4周，

以使试验对虾适应养殖环境。养殖试验开始之前，将

试验对虾禁食 24 h。试验设置 6个试验组，每个试验

组设置6个平行组，共36个试验网箱。从暂养网箱中

随机挑选大小匀称、体格健壮的试验对虾[初始体重

为（12.00±0.25） g]，并随机分配于每个养殖网箱，每个

网箱试验对虾数目相同（n=100）。将试验网箱随机分

组，分别投喂该养殖试验的不同试验饲料。

表2 试验饲料组成及营养水平（干物质水平，%）

项目

原料组成

国产鱼粉

国产鸡肉粉

虾壳粉

发酵玉米蛋白粉

花生仁饼

豆粕(43%)

面粉(高筋)

豆油(四级)

膨润土

氯化胆碱

甜菜碱(无水)

矿物质预混料

维生素预混料

抗氧化剂

营养水平

粗蛋白

粗脂肪

替代量

0

35.00

6.00

6.00

0.00

6.00

15.00

22.00

2.50

3.40

0.50

0.00

2.00

1.50

0.10

44.28

7.33

14.2%

30.00

6.00

6.00

4.40

6.00

15.00

22.00

2.75

2.75

0.50

1.00

2.00

1.50

0.10

44.42

7.22

28.6%

25.00

6.00

6.00

8.80

6.00

15.00

22.00

3.00

3.10

0.50

1.00

2.00

1.50

0.10

43.8

7.45

42.8%

20.00

6.00

6.00

13.20

6.00

15.00

22.00

3.25

3.45

0.50

1.00

2.00

1.50

0.10

44.16

7.27

27.1%

15.00

6.00

6.00

17.60

6.00

15.00

22.00

3.50

3.80

0.50

1.00

2.00

1.50

0.10

44.35

7.36

71.4%

10.00

6.00

6.00

22.00

6.00

15.00

22.00

3.75

4.15

0.50

1.00

2.00

1.50

0.10

44.41

7.51

注：1. 每千克矿物质预混料含：KCl 90 g、KI 0.04 g、CuSO4·5H2

O

3 g、ZnSO4

·7H2

O 4 g、CoSO4

·7H2

O 0.02 g、FeSO4

·7H2

O 20 g、

MnSO4

·H2

O 3 g、MgSO4

·7H2

O 124 g、Ca(H2

PO4

)

2

·2H2

O 500 g、

NaCl 40 g、CaCO3 215 g；

2. 每千克维生素预混料含：VA 2.5 g、VD 6.25 g、VE 75 g、VK

2.5 g、VB1 0.25 g、VB2 1.0 g、VB3 5.0 g、VB6 0.75 g、VB12 0.025 g、

VB5 2.5 g、叶酸 0.25 g、生物素 2.5 g、肌醇 379 g、纤维素

500 g；

3. 营养水平为实测值。

饲喂养殖试验持续 8 周，每天投喂两次，分别在

07：00 和 17：00 进行饱食投喂（2 h 内）。每天统计每

个网箱的摄食量、死虾数目和重量、水温等。养殖期

间保持水温 28~31 ℃，盐度 7‰，溶氧>4 mg/L。试验

最后一天投喂完后，斑节对虾禁食24 h并进行称重。

1.3 样品采集

试验结束时，每组随机取 5 尾虾，从头胸甲处取

血液收集到离心管中，并放置于4 ℃冰箱中静置24 h，

10 000 r/min离心10 min，并吸取上清液，保存于-80 ℃

冰箱，用于血清免疫指标的检测。从背部抽取虾肠道，

放于-80 ℃冰箱保存，用于肠道消化酶活性的检测。

1.4 相关指标测定

1.4.1 生长性能

养殖试验结束后，禁食24 h后，捞取各网箱对虾，

称重并记录剩余数量，以计算其成活率、增重率、特定

生长率和肥满度。

成活率（SR，%）=100×Af

/Ai

增重率（WG，%）=100×（wf

-wi

）/wi

特定生长率（SGR，%/d）=100×（Lnwf

-Lnwi

）/t

饲料系数（FC）=Da（/ Wf

+Wd-Wi

）

式中：Ai

和Af

——初始和终末的虾体数量（尾）；

wi和wf

——初始和终末的平均虾体体重（g，不含

死虾）；

Wi和Wf

——初始和终末的虾体总重（g）；

t——养殖天数；

Wd——每个网箱死虾的总重（g）；

Da——总摄入饲料量（干物质，g）。

1.4.2 免疫指标

超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、碱

性磷酸酶（AKP）、酸性磷酸酶（ACP）和溶菌酶（LZM）活

性均采用相关试剂盒（南京建成生物工程研究所有限

公司，南京）进行测定，相应操作均参照说明书进行。

1.4.3 肠道消化酶

淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶活性采用酶标仪进行

测定，试验使用的试剂盒都购于南京建成生物工程研

究所有限公司，相应操作均参照说明书进行。

1.5 统计方法

采用 SPSS 16.0 软件，通过单因素方差分析对试

验数据进行检验，当处理之间差异显著时（P<0.05），

用 Tukey进行多重比较分析，所有数据以“平均值±标

准差”的形式表示。

2 结果与分析

2.1 生长性能

由表 3 可知，不同组间成活率无显著差异（P>

0.05）；当替代量低于或等于 42.8% 时，各处理组与对

照组相比斑节对虾增重率和特定生长率无显著差异

（P>0.05），但替代量继续增加至57.1%，增重率和特定

生长率均显著降低（P<0.05）；鱼粉替代量达到 71.4%

时，饲料系数显著高于其他处理组（P<0.05）。

2.2 血清免疫指标

由表4可知，各处理组和对照组之间AKP活性没

有显著差异（P>0.05）；当替代量低于或等于 42.8%

时，各处理组与对照组相比免疫酶（SOD、POD、ACP

68

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 总第687期

及 LZM）活性均未表现出显著差异（P>0.05）；鱼粉替

代量高于或等于57.1%时，POD和ACP活性显著高于

对照组；而当替代比例达到 71.4% 时，ACP 、POD、

SOD和LZM活性显著低于对照组（P<0.05）。

替代量(%)

0

14.2

28.6

42.8

57.1

71.4

初始体重(g)

13.2±0.04

13.2±0.06

13.4±0.11

13.4±0.05

13.3±0.05

13.4±0.08

终末体重(g)

31.7±1.6a

31.9±2.2a

31.3±3.2a

31.0±1.8ab

30.4±2.8b

30.1±2.4b

增重率(%)

140.2±4.8a

141.7±3.5a

133.6±7.4a

131.3±5.9a

128.6±9.9b

124.6±8.8b

特定生长率(%/d)

1.50±0.04a

1.53±0.02a

1.47±0.03a

1.43±0.07ab

1.39±0.05b

1.31±0.10b

饲料系数

1.74±0.03a

1.74±0.05a

1.79±0.10a

1.82±0.06ab

1.85±0.07ab

1.98±0.06b

成活率(%)

100±0.0

100±0.0

99±0.0

100±0.0

98±0.0

100±0.0

表3 不同饲料对斑节对虾生长性能的影响

注：同列数据肩标含有相同小写字母或无字母表示差异不显著（P>0.05），不含有相同小写字母表示差异显著（P<0.05）；

下表同。

替代量(%)

0

14.2

28.6

42.8

57.1

71.4

SOD

305.46±21.72a

329.06±28.19a

312.69±42.38a

281.91±37.53a

253.75±30.62ab

245.84±22.20b

POD

62.75±1.68a

72.98±5.35a

69.21±3.26a

58.42±4.92ab

53.29±7.21b

50.38±6.37b

ACP

6.13±0.87ab

8.17±0.84a

7.29±0.52a

5.71±1.03ab

4.52±0.69b

4.29±0.48b

AKP

8.05±0.74

8.27±2.01

7.95±1.38

7.47±1.06

7.32±2.13

8.27±1.57

LZM

4.23±0.57a

4.51±0.41a

4.33±0.32a

4.17±0.69a

3.92±0.52ab

3.85±0.87b

表4 不同饲料对斑节对虾免疫指标的影响(U/mL)

2.3 肠道消化酶

由表 5可知，各消化酶活性随着鱼粉替代比例增

加呈现先升高后下降趋势。发酵玉米蛋白粉替代

42.8% 的鱼粉时，与对照组相比，蛋白酶活性开始呈

现显著差异（P<0.05），随着替代量增加到 57.1% 及以

上时，蛋白酶活性在组间也呈现显著差异（P<0.05）。

肠道脂肪酶和淀粉酶活性在替代量在 42.8% 及以内

时，各处理组与对照组相比未表现出显著差异（P>

0.05）；而当替代比例达到 51.7% 时，淀粉酶开始出现

显著差异（P<0.05），当替代量达到 71.4% 时，脂肪酶

出现显著差异（P<0.05）。

表5 不同饲料对斑节对虾肠道消化酶的影响(U/mg prot.)

替代量(%)

0

14.2

28.6

42.8

57.1

71.4

蛋白酶

238.75±48.09a

252.06±39.34a

219.71±25.95a

196.45±31.47b

161.27±19.43c

132.98±22.62d

脂肪酶

13.19±1.05a

13.57±0.72a

11.03±0.91a

10.46±1.12ab

9.56±0.86ab

8.79±1.37b

淀粉酶

7.37±0.54a

8.82±0.71a

6.79±0.39a

5.48±0.73ab

4.68±1.09b

3.94±0.83b

3 讨论

3.1 发酵玉米蛋白粉替代鱼粉对斑节对虾生长性能

的影响

本试验条件下，发酵玉米蛋白粉替代 14.2%~

42.8% 鱼粉时，斑节对虾的增重率、特定生长率和饲

料系数均未发生显著变化，但随着替代水平的继续提

高，这些指标逐渐呈现不同程度下降。大量研究结果

表明，一定范围内植物蛋白替代鱼粉并不影响鱼类的

生长性能[16-17]

。在对虾上，目前已经有一些相关报

道。徐田田等[18]

用复合植物蛋白（豆粕、花生饼、玉米

蛋白粉和菜粕）替代14%的鱼粉投喂凡纳滨对虾能够

得到较好的生长性能；有研究发现用豆粕和菜粕替代

部分鱼粉也不会造成凡纳滨对虾生长出现减缓[2]

；Sun

等[19]

用发酵棉粕替代鱼粉对凡纳滨对虾的生长性能

进行研究，结果表明，替代 50% 鱼粉不显著影响其生

长性能和饲料利用情况。另有研究表明，用大豆浓缩

蛋白和花生麸按比例替代 20% 鱼粉对斑节对虾的生

长是适宜的[5]

。然而，本研究也发现，随着替代比例的

提高，斑节对虾的生长性能呈现明显的下降，呈现出

生长抑制现象。已有研究表明，植物蛋白替代鱼粉

的比例过高可能会抑制水产动物的生长和饲料利

用[16，20]

。王托[21]

发现用双低菜粕替代 24% 以上鱼粉

会降低凡纳滨对虾的生长。刘尧等[22]

用复合植物蛋

白源（双低菜粕、大米蛋白粉和玉米蛋白粉）替代超过

80%鱼粉时凡纳滨对虾出现生长性能降低。

有研究认为，植物蛋白高比例替代鱼粉引起生

长和饲料利用降低的主要原因是饲料中氨基酸不平

衡[23-24]

和适口性较差[20]

。有研究指出，玉米蛋白粉相

比于鱼粉适口性更差，可能是缺乏促进摄食的水溶性

化合物，从而导致高替代水平会出现摄食抑制的现

象[25]

。但本研究为了避免替代组因摄食不足引起的

试验偏差，各替代组均添加适宜含量的诱食剂（甜菜

碱）来降低可能因为摄食引起的负面作用。玉米蛋白

69

水 产 动 物 2023年第44卷第18期 总第687期

粉是一种氨基酸不平衡的蛋白原料，赖氨酸相对缺

乏，随着替代水平的逐步提高，赖氨酸失衡严重，最终

造成生长性能下降[26]

。本研究中，发酵玉米蛋白粉相

比于玉米蛋白粉，发酵后可使其中部分蛋白质结构和

质量发生改变，提高玉米蛋白粉的营养成分并改善氨

基酸的平衡性（赖氨酸、苏氨酸、异亮氨酸等关键氨基

酸大幅提升），利于吸收从而提高饲料利用率[13]

。

总之，本试验表明发酵玉米蛋白粉替代42.8%及

以内的鱼粉对斑节对虾的生长、免疫反应和肠道消化

能力没有显著影响。有趣的是，和对照组相比，低替

代组（14.2%）的各项生长性能略有提高（无显著差

异），这也表明了适宜的植物蛋白替代鱼粉蛋白可以

改善水产动物的生长，同时也节约了饲料成本，这是

商业饲料研发的趋势所向。

3.2 发酵玉米蛋白粉替代鱼粉对斑节对虾免疫指标

的影响

血液生化指标能直接体现出机体内物质的代谢

变化过程，常作为判断机体免疫的重要依据，通过血

液中免疫指标能够得知机体的营养、代谢以及健康状

况[27]

。不同于哺乳动物和鱼类，甲壳类免疫系统不完

善，主要依靠非特异性免疫酶进行免疫防御[28]

。而目

前研究较多的有超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶

（POD）、酸性磷酸酶（ACP）、碱性磷酸酶（AKP）及溶菌

酶（LZM）等[28-29]

。SOD 和 POD 是抗氧化酶，在清除氧

自由基，防止生物分子损伤方面发挥重要作用，其活

性大小可以反映生物体生长发育、体内代谢以及外界

环境胁迫的变化引起的氧化应激状态[5]

。本研究中，

和 对 照 组 相 比 ，发 酵 玉 米 蛋 白 粉 替 代 组（14.2%~

42.8%）各组间的 SOD 和 POD 活性无显著差异，而随

着替代比例进一步增加，抗氧化酶活性显著降低，表

明此时机体处于氧化应激状态，免疫力下降。王专伟

等[30]

研究感染病毒后的斑节对虾 72 h 内 SOD 和 POD

活性变化，发现免疫酶活性呈现先降低后上升再降低

的趋势。本试验与其结果类似，长期高替代水平会导

致体内抗氧化酶持续受到应激反应，应激过度最终导

致酶活性逐渐降低。

LZM作为免疫另一重要指标，在水产动物抵抗病

原微生物感染中扮演重要角色[27]

。本研究中，只有鱼

粉替代比例达到71.4%时，LZM与对照组表现出显著

差异，表明植物蛋白替代鱼粉比例较低时，不会对斑

节对虾的抗菌能力产生不利影响。刘尧等[22]

在进行

复合植物蛋白源替代凡纳滨对虾饲料中鱼粉的研究

中发现，随着替代水平的上升，LZM 活性呈现下降的

趋势；而这可能与机体内氧自由基浓度有关：LZM 能

产生和氧自由基结合的游离基，从而降低其活性[31]

。

ACP 和 AKP 是衡量机体健康状况和免疫机能的

重要指标，其中AKP是一种参与脂质代谢和能量收支

调节的重要免疫因子，而ACP是溶酶体的关键组成成

分，与免疫调节和细胞代谢等密切相关，这两个酶可

以从另一个方面反映出机体的免疫情况[32]

。本研究

中，高替代组的 ACP 活性表现出显著降低，表明随着

替代水平上升，机体免疫能力逐渐失调，最终造成免

疫相关调节酶 ACP 活性降低。杨奇慧等[24]

研究发现

用复合植物蛋白替代40%鱼粉时，凡纳滨对虾的ACP

活性会显著降低，这与本试验结果类似；此外，该研究

还发现AKP活性也会显著下降，而这与本试验得到的

结果不同，这可能与鱼粉替代的不同植物蛋白源有关。

值得关注的是，相比于对照组，低替代组（≤

42.8%）表现出更好的健康状况，这可能和发酵玉米蛋

白粉这一优质植物蛋白源有关。玉米蛋白粉经发酵

处理后，能产生更多可溶性小肽和游离氨基酸，而动

物体内的自由基可通过小肽和氨基酸的抗氧化作用

被清除，从而有效促进动物体的健康[13]

。另一方面，

发酵玉米蛋白粉含各种有益菌种，能够促进机体免疫

物质的生成，激活免疫系统，从而提高抗病力[33]

。有

研究发现，玉米和豆粕混合发酵饲料能够显著提高猪

血清中免疫球蛋白[34]

，而投喂发酵玉米蛋白粉后，犊

牛血液中白蛋白、总抗氧化能力及免疫球蛋白均显著

高于对照组[35]

。结合本研究结果，适宜水平的发酵玉

米蛋白粉替代鱼粉，有利于提高斑节对虾免疫能力。

3.3 发酵玉米蛋白粉替代鱼粉对斑节对虾肠道消化

酶的影响

消化酶与水产动物消化机能密切相关，其活性水

平会直接影响水产动物对营养物质的消化吸收[36]

。

本研究中，各消化酶活性随着鱼粉替代比例增加呈现

先升高后下降趋势。低替代组（14.2%~28.6%）蛋白

酶和淀粉酶与对照组相比，均未表现出显著差异；替

代量达到 42.8% 时，蛋白酶开始呈现显著差异；替代

组（57.1%~71.4%）蛋白酶和淀粉酶活性则显著降低；

此外，脂肪酶活性只有在鱼粉替代量达到71.4%时表

现出显著降低，其余各组差异不显著。有研究表明，

用豆粕和菜粕替代鱼粉对青鱼蛋白酶活性有显著影

响，且随着替代水平上升，蛋白酶和淀粉酶活性呈现

下降趋势[37]

；这一结果与本研究相一致。此外，王海

英等[38]

用豆粕代替鱼粉研究对大菱鲆消化酶活性影

响时发现，蛋白酶和脂肪酶随着替代水平改变显著变

化，但脂肪酶未发生显著差异；这与本研究中脂肪酶

的结果类似。另有研究发现，随着植物蛋白替代水平

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