第50卷 第9期

Vol.50 No.9

2023

广东省农业科学院

华 南 农 业 大 学

主办 9

ISSN 1004-874X

CN 44-1267/S

CODEN GNKUBW

中 国 科 技 核 心 期 刊

RCCSE中国核心学术期刊（A-）

荷兰Elsevier文摘与引文数据库（Scopus）

瑞典开放存取期刊目录（DOAJ）

英国食品科技文摘（FSTA）

英国动物学记录（ZR）

美国艾博思科数据库（EBSCO）

华南农业大学园艺学院

华南农业大学园艺学院办学历史可追溯至1910年，2001年由园艺系改建成立园

艺学院。在学科的历史发展中，涌现了温文光、李沛文、黄昌贤、李鹏飞、黄辉白、

莫强等知名学者，历史积淀深厚。学院现设有3个本科专业：园艺、茶学、设施农业

科学与工程，其中园艺设有丁颖创新班。拥有园艺学一级学科博士学位授权点，4个

二级学科博士学位授权点（果树学、蔬菜学、茶学、园艺产品采后科学），7个硕士

学位授权点以及1个博士后流动站。2007年果树学被评为国家重点学科，蔬菜学被评

为广东省重点学科；2012年园艺一级学科被评为广东省“攀峰重点学科”。2009年

茶学被评为国家级特色专业；2019年园艺专业入选国家首批“一流专业”建设点，

2021年茶学专业入选国家“一流专业”建设点。

师资队伍

全院在编教工102人，其中专任教师75人（正高职称32人、副高职

称27人）；博士生导师25人，硕士生导师68人。现有国务院政府特殊津

贴获得者2人，国家级人才3人，省部级人才8人。国际期刊编委5人，国

内核心期刊编委14人。国家现代农业产业技术体系首席科学家1名（荔

枝龙眼）、岗位科学家6名、综合试验站站长1名，农业农村部果树和蔬

菜专家指导组成员2人，国家荔枝良种重大科研联合攻关专家委员会首

席专家1人，广东省现代农业产业技术体系创新团队首席专家2人。

平台建设

建有农业农村部华南地区园艺作物生物学与种质创制重点实验

室、国家农产品加工技术研发热带水果保鲜专业分中心、南方园艺产品

近5年科研成果

保鲜教育部工程技术研究中心、国家瓜果改良中心荔枝分中心、

国家荔枝龙眼产业技术研究中心、广东省果蔬保鲜重点实验室、

广东省荔枝工程技术研究中心、广东省蔬菜工程技术研究中心、

广东省设施园艺工程技术研究中心等9个省部级以上科研平台。

2018年以来，承担各类课题545项，总经费超2.3亿元。学院教

师作为第一作者或者通信作者发表学术论文942篇，其中SCI收录

452篇；获植物新品种权11个，审定植物品种28个（国家级8个）；

获得省部级奖励23项。荔枝基因组测序重大成果在世界顶级期刊

《Nature Genetics》上发表（荔枝基因组故事荣登该刊2022年首期

封面），中国科学报、光明日报、广东广播电视台等23家媒体争相

报道，为荔枝产业长期健康发展提供强有力的智力支持。

突破性品种与关键技术

学院在荔枝种质资源与新品种选育、花果发育理论与调控、采后生理与保鲜技术等领

域取得众多重大科研成果，2001年和2014年先后获得国家科学技术进步奖二等奖，处于国

际领先水平；培育出大批适合华南地区高温高湿环境种植的蔬菜新品种，特别是茄子、丝

瓜和苦瓜品种成为华南地区的标杆；采前与采后处理技术相结合，显著延长园艺产品的贮

藏保质期，在香蕉、菠萝、番木瓜、菜心等采后商品化处理技术方面的研究处于国内领先

地位。拥有覆盖园艺作物生产与采后处理全产业链的科研优势，在热带亚热带果树（荔

枝、龙眼、香蕉、广东特色柑橘、枇杷、菠萝、火龙果、李等）、华南特色蔬菜（菜心、

芥蓝、茄子、苦瓜、有棱丝瓜等）、单丛茶为主的广东省特色茶树资源等方面选育了系列

新品种，研发并推广了荔枝大枝高接换种、菠萝黑心病防控等技术100多项，为园艺产业提

供技术服务，产生了巨大的社会、生态和经济效益。

新品种

华农矮蕉1号：假茎高度肥水条件

而异通常170~220厘米，茎周长55~70

厘米，果穗长度55~70厘米，平均株产

16~30千克（平均亩产与‘巴西蕉’接

近），果梳数8~11，果指长度17~21厘米，果指粗度

11~12厘米，总可溶性固形物含量19.6%、还原糖17.3%、

可滴定酸0.31%。丰产、矮化抗风、易于管理、节约肥水。

双色2号火龙果：果实近圆球形，平均单果质量

360.7克，中上部萼片绿色、反卷。果肉双色，整个果

肉可溶性固形物含量14.2%、总糖10.8%、可滴定酸

0.121%、维生素C含量46毫克/千克，可食率78.4%。肉

质细腻软滑，汁多，品质优。自花结实能力强，不裂

果，耐贮运。

华蜜黄皮：以‘白糖黄皮’为母本、‘郁南无核黄皮’为

父本进行杂交，从杂交F1

代群体中单株优选而成。果实呈鸡心

形，果皮橙黄色；肉质细嫩，风味蜜甜，有香气；平均单果质

量8.0克，平均种子数1.1粒，可食率69.6%；可溶性固形物含量

18.8%、总糖11.8%、还原糖5.4%、可滴定酸0.1%、维生素

C602 毫克/千克。

国家科技进步奖二等奖

仙桃荔：成熟期5月中旬，果实特

大，平均单果质量56.3克。成花易，

丰产性好，平均株产43.18千克，按每

亩20株、折合亩产863.6千克，为发展

早熟特色荔枝产业提供了品种选择，推广应用潜力大。

脆丰龙眼：该品种中熟，丰产性好，果大，味清甜多汁，口感佳，综合性状优良。树势壮旺，树型较开张，早结丰产

性能好。高接树第3年和第4年的平均株产分别为25.9千克和36.8千克，折合亩产分别为854.7千克和1214.4千克。果实在广

州地区7月下旬成熟，在潮汕地区8月上中旬成熟；果实偏扁圆形、双肩稍隆起，果皮黄褐色；果肉浅蜡黄、离核，肉质脆

嫩、化渣、清甜多汁、略有香气。

粤晖： 以‘早钟6号’和西班牙大果品种

‘Ullera’杂交，从F1

代中通过单株优选而成，2021年

通过广东省农作物品种审定委员会评定。该品种较早

熟，成熟期3月中旬至4月中旬，果实长圆形至梨形，果

肉黄白色，细腻、化渣，果皮黄色，较易剥皮；单果

质量52.8克，单果种子数3.5个，可溶性固形物含量11.2%，可食率71.6%。

金筒菠萝：从中山市‘神湾菠萝’的无性繁

殖群体中通过单株选择选育而成，2021年8月通

过广东省农作物品种审定委员会评定。与普通

‘神湾菠萝’相比，果较大，丰产稳产，果实短筒形，平均单果质量

720克，果皮、果肉金黄，肉质爽脆，香气浓郁，纤维含量少，果心较

爽脆，适宜广东菠萝产区种植。

从早1号早李：从广州市从化区早李根蘖繁

殖群体中通过单株选育而成，2020年11月通过广

东省农作物品种审定委员会评定。与普通早李相

比，具有果较大、果粉稍厚、可溶性固形物含量

较高、涩味少、成熟期稍迟、适宜鲜食和加工等特征。果实成熟期4月

下旬至5月中旬，果实近球形，单果质量25.3克，果皮红色，果肉黄

色，肉质酸甜，适宜广东省李产区种植。

华研五号茄子：中熟，植株生长势强，门茄商品率

高，果实长棒形，头尾匀称，尾部圆；果皮深紫红色，

果面平滑、着色均匀、有光泽，萼片呈紫绿色，果肉白

色、松软、品质优，果实长约30厘米，果实粗度5.5~6.0

厘米，单瓜质量约400克。适合用于烧烤茄，田间表现

抗青枯病，耐热性，耐涝性强。

华翠四号黄瓜：植株生长势强，侧枝发达，春季第

一雌花着生节位5~7节，主侧蔓均可结瓜；瓜条长棒形，

瓜柄短，瓜顶黄纹少，瓜身密刺、刺瘤密集、白色，瓜

色为深绿色，表面蜡粉少，有光泽，瓜长30~35厘米、横

径约4.0厘米，肉厚，心腔小，肉质脆嫩，单瓜质量

300~350克。适合广东、广西、湖南、海南等露地种植。

华芥二号芥蓝：晚熟，播种至初收，

春季约68天、秋季约82天。叶椭圆形、深

绿色，主薹高35.1厘米、横径3.4厘米，主

薹重271.4克，花白色；萝卜硫苷含量3.18

微摩尔/克（鲜重），维生素C含量44.1毫克/百克；可溶性固形

物含量8.0%、可溶性糖含量2.63%、蛋白质含量2.01%、粗纤维

含量1.3%。田间表现抗逆性较强。丰产性好、品质优，适宜广

东全省种植，广东地区适播期10月至翌年2月初。

富丽苦瓜：属于油绿类中早熟苦瓜，植株生

长旺盛，适应性强，广东省内春、秋季种植。春

季播种至始收70~75天，秋季播种至始收55~60

天。果实短棒状、翠绿色、有光泽，盛收期果长

24~26厘米、横径7.0~7.5厘米，果肉较厚，单果质

量600~700克。该品种丰产性好，一般条件下亩产3000~4000千

克，良好栽培条件下亩产可达5000千克。

华椒7号辣椒：中熟，主茎高度

约23厘米，开花结果期75~100天，

生育期约145天，株高60厘米、株幅

58厘米，株型半紧凑。果实线形，

果长29厘米、果横径2.3厘米，果肉

厚度0.18厘米，单果质量32克，单株结果数31个以上。商品果

颜色浅绿色，光泽度强，成熟后红色，辣味中，商品性好。

华农181：从粤北南岭山脉的野生茶

树资源实生苗后代中选育获得6株具有优

良性状的后代，通过12年不懈努力，于

2018年完成国家品种测试工作，2020年5

月获得国家农业农村部新品种保护授权。

中等肥培管理水平下，年亩产干茶

150~200千克；香气高长、滋味醇厚，发

酵性好；扦插繁殖成活率95%以上，移栽成活率高；抗寒、抗

台风能力较强，抗病性也较强。

关键技术

夏茶品质提升技术：夏季是茶树生长的旺盛季节，夏茶

产量高，占全年茶叶产量的很大比例，该技术解决了夏茶香

气低淡问题，提高了夏茶综合品质，激发了茶农生产夏茶的

积极性，全面促进了茶叶产量与品质的提高。（1）利用外

源胁迫信号物质提高夏茶鲜叶原料内在芳香物质含量。（2）在加工中添加外源

酶，提高了夏季绿茶的品质和香气。（3）申请了“一种提高夏季茶叶香气的茶

园管理方法”“一种提高夏茶鲜叶原料芳香物质的促进剂及其用法”发明专利。

设施蓝莓栽培技术：针对华南产区气候特

征，开展设施蓝莓的品种引选与无土基质栽培技

术的研究、示范与产业化推广。选育出特别适宜

在华南地区进行设施产业化种植推广的极早熟、

超大果、耐储运、高品质蓝莓品种；同时，开发出蓝莓高效、低成本的组培培养

基配方，适合华南地区设施栽培的蓝莓栽培基质配方、病虫害综合生态防治技

术、控稍促花与保花保果等技术。

服务三农

学院科研人员100%入库农村科技特派员，主持建设10个“永根科技站”，共建5个地方研究院，主要牵头32个，参与建

设24个现代农业产业园。积极承接墨脱县茶叶高级职业技术人才培训班，打造“墨脱广东茶园”，助力西藏脱贫攻坚，刘少

群研究员荣获2021广东优秀农村科技特派员称号，成为南方+“广东省农村科技特派员风采”系列报道的典型案例。荔枝科

研团队服务辐射全国荔枝主要产区，尤其助力屏边苗族自治县发展荔枝实现脱贫。在全省推选的2022广东农技服务“轻骑

兵”年度评选中，胡桂兵教授荔枝团队荣获2022“轻骑兵”十大先锋队伍，陈厚彬研究员服务茂名荔枝产业的案例荣

获2022“轻骑兵”十大典型服务案例。

荔枝高接换种技术：

高接换种是荔枝品种结构

调整、低产果园改造的常

用技术。建立以大枝挑皮

嫁接技术为核心的荔枝高

接换种新技术，有效克服

了嫁接亲和性差的问题，

接穗生长势旺、抗风力

强、树冠形成提早1~2

年，显著提高了高接换种

效率。该技术目前在粤西、粤东和珠三角优势荔枝

产区推广优质荔枝品种21.90万亩，全国推广面积超

过50万亩，社会、经济和生态效益显著。

广东省农业科学院果树研究所成立于1973年，现有在职职工104人，其中博士70人，高级职称研究人

员47人。主要从事热带南亚热带果树种质资源收集、鉴评、保存与创新利用、果树新品种选育与良种繁

育、果树生理与栽培技术、果品营养、果树资源综合利用、果实采后商品化处理与贮藏保鲜等科研与推广

工作。“十三五”以来，获得各级成果奖励43项，授权专利126件，通过省级以上审定（评定、登记）新

品种34个，获得植物新品种权23个，入选广东省农业主导品种57个（次）和主推技术33个（次），累计发

表学术论文400多篇；在广东以及华南地区建立试验、示范、服务基地（示范点）180多个，为广东乃至华

南地区水果产业健康发展作出了重要贡献。

广东省农业科学院果树研究所

果树栽培关键技术

克服荔枝中晚熟品种

大小年产业关键技术：技

术以“大年”适当控制挂

果量、采收后加大营养管

理和枝梢调控力度、提升

下年度的成花枝率和挂果

量为基本原则，涵盖了中

晚熟荔枝品种年周期的生

产管理，以采后秋梢培

养、控梢促花和壮花保果

3个阶段的科学管理为主

要内容。通过科学管理与

技术落实，可实现中晚熟

优质荔枝品种平均亩产

500千克以上，年际产量波动幅度在30%以内，有效解决了荔枝产

量不稳定等问题。

美食蕉新品种选育及加工产品

研发：选育出粮食与加工用途香

蕉——“美食蕉”系列新品种，并

以此为基础研发了香蕉点心、香蕉

粉、婴幼儿辅食、香蕉白酒等一系

列加工产品，有效延长香蕉产业

链，成功填补我国香蕉粮食和加工

用途品种的空白。“美食蕉”系列

品种，富含钾、镁以及抗性淀粉、

类胡萝卜素等营养元素，具有预防抑郁、增强免疫力等功

能。美食蕉成熟后，消费者只需简单的剥皮切割，通过

蒸、炸、烤即可制作成家庭美食，市场潜力十分巨大。因

其可以部分替代粮食，有望可为我国粮食安全作出重要贡

献，未来将推动形成较大的香蕉加工产业集群，产生显著

经济效益。

菠萝优质高效种植“12（2）3”模式：“1”指菠萝一次性施肥

种植技术；“2”指菠萝的冬季防寒与夏季防晒；“（2）”指卡因

类及部分难催花的杂交类菠萝的两步催花技术；“3”指三减，即减

化肥、减植物生长调节剂、减种植密度。该模式可有效提高菠萝果

实品质，显著降低菠萝“黑心病”“水菠萝”的发生，是促进菠萝

提质增效的有效技术体系，入选2021、2022年广东省农业主推技术。

仙进奉：果实为歪

心型、中等较大，果皮

颜色鲜艳，果肉厚，风

味浓甜、有蜜香味，总

糖含量16.9%，具有

‘糯米糍’的优良品

质。丰产稳产，抗逆性

强，果皮厚，裂果率仅为3.5%~3.8%，

耐贮藏，不易退糖，成熟期7月上中

旬，较‘糯米糍’晚7~10天。珠江三

角洲地区、粤东、粤西、广西等地荔

枝中晚熟产区均可种植。

粉杂1号：高抗香蕉镰

刀菌枯萎病（重病区发病率

<5%）、抗风（11~12

级）、耐涝（可耐浸5个昼

夜）和耐寒（可耐-2℃）；

平均株产20千克，亩产可达

3000千克；果实外观好，耐

贮运，货架期4~6天、比一般粉蕉长2~3天；

果实可溶性糖含量达21%，风味浓甜微酸，

兼具苹果幽香，品质优异。该品种荣获

“2021中国农业农村十大重大新产品”，适

宜在冬季无严重霜冻的香蕉产区种植。

粤甜菠萝：

植株较小，株型

较开张。果实成

熟时果皮黄色，

果形端正，单果

质量0.9~1.3千

克；肉质爽脆，

纤维少，香甜多汁，可溶性固形

物含量19%~23%。品质优，适应

性较广，生长势强，耐寒、耐旱

性好，稳产，是适宜鲜食和加工

的优良品种。

优良水果品种

广东省农业科学院蔬菜研究所成立于1996年，现有职工89人，其中博士48人，中高级职称科技人员

67人。设立瓜类、茄果类、叶菜豆类、名优特色地方品种资源与育种、蔬菜栽培与智慧农业、食用菌研究

与利用、蔬菜应用基础研究、大湾区蔬菜产业研究、蔬菜科技推广与服务三农共9个学科团队。主要围绕广

东及华南地区蔬菜产业发展需求，开展蔬菜种质资源收集鉴评与创新、品种选育、高效栽培、抗病机理、

品质形成机理等研究。成立至今，获国家级、省级科技成果奖150多项，建有国家级、省级等科研平台9

个。依托广东省蔬菜种质资源库，收集、保存蔬菜种质资源6000多份，育成国家、省审定蔬菜新品种100

余个，占省、市主导品种的55%以上，为华南地区蔬菜产业发展和行业科技进步作出重要贡献。

碧玉1号茄子:该品种果实长条形，果皮

绿色、有光泽，果肉绿白色，丰产性好，品

质优良。2021年被“第二十届广东种业大

会”重点推介品种专家组评为重点推介品种

（茄子类）；2022年该成果转让给广东省良

种引进服务公司。

黑小宝南瓜:该品种中

熟，生长势强，瓜形扁，有

棱、皮色墨色，赏食兼用，

具有一定的观赏价值；肉

厚，约3.8厘米；单瓜质量

1.5~2.0千克，丰产性好；口

感粉糯，食味品质佳，芋香味浓郁、稳定，芋香

味主要贡献物2-AP的含量是对照种的2倍；耐贮

藏、抗性好。

粤薹2号菜薹：广州

市农业主推品种，杂交一

代菜薹新品种。播种至初

收50天；生长势强，株型

直立，株高56厘米，薹色

浅绿，棱沟明显，薹长40.5厘米、质量370.2克，

秋季可多次采收侧薹；纤维少，品质优，口感清

甜。广东省内9—11月种植。

优良蔬菜品种

铁柱2号冬瓜:2017年广东省审定品

种。该品种从种性上解决了冬瓜长途运输

破损率高、种子休眠期长、收获时对劳动

力要求高等生产关键问题，累计推广面积

200万亩以上，占广东省同期黑皮冬瓜

40%以上的种植面积，产生社会经济效益

16亿元以上，是我国当前推广面积最大的黑皮冬瓜品种，2023年被列

为农业农村部农业主导品种。该品种植株生长旺盛，果实长柱形，

瓜长80~100厘米、横径约20厘米，皮墨绿色，浅棱沟，肉厚约6.5厘

米，肉质致密，中腔小，耐储运，品质优，单瓜质量16~22千克；田

间表现抗枯萎病、中抗疫病和病毒病；双边籽，休眠期短。

广东省农业科学院蔬菜研究所

优质、高效、节本、绿色蔬菜栽培技术

春季冬瓜化肥减量关键技术:该

技术经近10年研究和优化而成，连续

3年（2020—2022年）被列为广东省

农业主推技术，并于2023年获评农业

农村部农业主推技术。该技术以“三

护”栽培技术推动冬瓜化肥减量为核

心，通过早期壮根育苗（护根）、中

期预防叶片黄化（护叶）、后期避免

果实收腰（护果），形成以嫁接育苗

和镁肥调控为核心的冬瓜“三护”栽

培技术，实现冬瓜“高产高质高效”

的三高种植效果。同时，以新型复合

肥物化技术为抓手，结合科技小院和

“数字+农技轻骑兵”田头课、首席

专家谈农技等培训活动和人才培养的

创新模式，在冬瓜主要产区广泛推广

应用，可提高冬瓜产量12%以上，降

低化肥用量13%~40%，平均每亩节本

增收近1000元，获得良好的社会、经

济与生态效益。

佛山20亩冬瓜化肥减量关键技术示范

赤灵芝代料栽培及孢子粉收集技

术：该技术2019—2021连续3年被列入广

东省农业主推技术。该技术以赤灵芝代

料栽培技术为基础，选用生长快、孢子

粉产量高的优良菌株‘梅灵3号’，采用

液体菌种和菌包精准调控培养新技术配

套有设计专用室内封闭式层架，营造通

风透气、温暖湿润的环境收集孢子粉，

避免弹粉过程中粉尘、土壤泥沙等杂质

污染，可大大提高孢子粉的产量和纯

度。以1.5千克湿重的‘梅灵3号’灵芝菌

包为例，从接种到采收最快只需50~60

天，显著缩短了灵芝培育时间，孢子粉

产量达15克/包以上，比常规品种提高

10%以上。

灵芝子实体培养 灵芝孢子粉收集

冬瓜种植方案

佛山，1.3公顷，2017-03-06 对照：农户处理 产量：75吨/公顷

交换性镁：210mg/kg〔1.8cmol（½Mg2+）/kg〕， pH7.3 施镁处理

交换性钙：14.4cmol（½Ca2+）/kg 产量：97.5吨/公顷，增产30%

广东省农业科学院环境园艺研究所

广东省农业科学院环境园艺研究所前身是广东省农科院花卉研究所，成立于1984年10月，以自主创新

为核心的科研基础、先进的生产技术为支撑，在兰花、观赏植物、花卉文化与产业经济、创意农业与园林

规划设计、水环境修复和花卉苗木推广多元化发展，也是中国花卉协会兰花分会、国家大宗蔬菜产业技术

体系花卉广州综合试验站、广东兰花产业技术创新联盟、广东省兰花协会的依托单位。建有“国家花卉工

程技术研究中心—兰花研发与推广中心”“广东省园林花卉种质创新综合利用重点实验室”，拥有一支较

强的科技研发、生产示范和营销队伍，其中研究员9人、副高职称11人，教授级园林高级工程师2人、园林

高级工程师5人，博士23人，与国内外多家高校和科研单位建立了合作联系。

建所以来共获各类科技成果奖励56项，其中国家

科技进步奖二等奖1项，神农中华农业科技奖2项，广

东省科学技术一等奖2项、二等奖3项、三等奖6项，

广东省农业推广二等奖13项，授权发明专利72件、实

用新型8件。发表科技论文1000多篇，出版著作80

部，收集各类花卉品种资源2000多份，选育出有自主

知识产权花卉新品种220个，其中112个通过英国皇

家园艺学会登录、36个获得国家新品种权、72个通过

广东省农作物品种审（评）定，极大地推进了广东省

乃至全国的花卉科学研究及发展。

新优花卉品种

‘烈焰雄心’花叶芋 ‘红运’朱顶红 ‘小红龙’粗肋草 ‘四季花’墨兰

‘红盛’蝴蝶兰 ‘红粉’大花蕙兰 ‘小白马’槽钻兰 ‘红海’树兰

夏秋季 冬季

产业化关键技术

特色花卉产业化核心技术 创意农业技术 水环境修复技术

佛山科学技术学院园艺系

学科专业

师资队伍

人才培养

近5年科研成果

学术交流

佛山科学技术学院园艺系始建于1958年。半个多世纪

以来，学科一直紧紧围绕华南地区园艺产业发展需求开展

人才培养和科学研究，凝练特色，为园艺产业可持续发展

提供科学与技术支撑。园艺学科设有果树学、蔬菜学、观

赏园艺、膜生物学与环境4个二级学科。

园艺专业为广东省特色专业、重点专业，一流专业建

设点。目前在校本科生249人。建有省级农科教合作人才培

养基地、创新人才培养示范区各1个，获得教育部新农科项

目1项、教育部协同育人项目3项、广东省质量工程项目5

项、建设农业生态学等省级精品课程2门。

2015年开始招收专业硕士研究生，迄今共招收248名，

与塔斯马尼亚大学、中国科学院大学、华中农业大学、华

南农业大学、四川农业大学等累计联合培养学术型硕士研

究生20余人、博士研究生6名。建有佛山研究生创新培养基

近5年主持国家自然科学基金22项（含国际合作重点项目1

项）、科技部千人计划科研专项1项（经费400万）、“十三

五”国家重点研究计划子课题等国家级项目17项、广东省自然

科学基金15项。广东省品种审定委员会审定和登记新品种8

个，其中转让品种5个、转让金额共计708.9万元，累计推广面

积109万亩，总经济效益32亿元。获中国土壤学会科学技术奖

二等奖1项（2022），广东省农业技术推广奖二等奖2项、三等

奖1项。近3年发表高水平SCI论文18篇。

2019年以来，为园艺专业本科生和研究生组织了包括珠江

学者讲坛等70多次学术报告。专业硕士研究生教育形成应用创

新特色突出和结合地方产业需求，“校、企、研”协同培养两

大特色。2019年主办首届“一带一路”植物膜转运蛋白生物学

论坛，2021年主办第二届“一带一路”植物膜转运蛋白生物学

论坛，2023年承办首届大湾区观赏园艺论坛暨压花花艺比赛。

园艺系现有教学科研人员32人，其中正高10人，博士

比例超过80%，博士生导师5人，国家特聘人才1人，珠江

学者等省级人才2人，地方领军人才4人，南粤优秀教师1

人，建有广东省教学团队和广东省创新团队。

平台建设

“CIMMYT-中国热带玉米研究中心”成立于2017年12月1日，

利用CIMMYT全球的科研平台和丰富的玉米耐热资源，依托佛山科

学技术学院的科研优势，在热带玉米种质资源收集评价、热带玉米

基因组学和遗传学研究、热带玉米分子育种以及国际交流和人才培

养等方面开展合作研究，先后选育出‘佛甜10号’等“佛甜”系列

甜玉米品种，促进了鲜食玉米品种结构优化，为粤港澳大湾区、粤

桂黔高铁经济带以及国家“一带一路”倡议服务。

佛山科学技术学院国际膜生物学与环境研究中心由国家级特聘

专家谢尔盖教授领衔，“南粤优秀教师”喻敏教授担任主任，开展

膜生物学的原始创新，致力于作物适应干旱/盐碱/酸性土壤的应用

基础研究。中心目前共有人员41名，包括谢尔盖、范蒂姆和Sergey

等世界植物膜领域顶尖科学家多名，在《Nature》等国际专业期刊

发表SCI论文70多篇，其中谢尔盖教授2016—2020连续5年入围高被

引科学家榜单。

突破性品种与关键技术

佛甜10号：广东省、国家审定品种，在2018年商

业化许可给国内种子公司，许可经费110万元；2021—

2023连续3年被列入广东省农业主导品种；该品种通过

省级科技成果鉴定，高品质、耐热性等达到国内领先

水平，填补了高品质甜玉米夏季生产和市场供给的空

白；该品种在我国东南地区的累计示范推广面积达到

109万亩，创造经济效益超32亿元；2017、2020年分别

获得广东省农业技术推广奖二等奖。

金银131：2021年获广东种业创新成果（鲜食玉

米）展示活动“水果型甜玉米”银奖；2022年获中国

（京津冀）鲜食玉米大会暨第八届北京鲜食玉米节

“十佳甜玉米品种”称号，2022年商业化许可给国内

种子公司，初始许可费530万元。

佛甜10号 金银131

地、农业生态学等省级精品课程，2020年获得教育部新农

科项目立项。

仲恺农业工程学院园艺园林学院

仲恺农业工程学院园艺园林学院起源于1928年设立的农艺科，1987年果树、观赏园艺作为学校首批设

立的两个本科专业开始招生，2006年获得园林植物与观赏园艺硕士点，2009年更名园艺园林学院。学院始

终秉承“注重实践，扶助农工”的校训，以培养“有技术、懂经营、善管理、能创新、强适应”的复合应

用型人才为目标，形成了本科教育、研究生教育并举的人才培养体系。

学科专业

持续推进学科专业结构优化，形成特色鲜明的学科专业体系。现有林学、园艺学两个一级学科学术硕士学位授权点及一

个风景园林专业硕士学位授权学位点，其中园林植物与观赏园艺为省级重点优势学科、首批珠江学者设岗学科。设有园艺、

园林、草业科学、林学4个本科专业，其中园艺专业为国家综合改革试点专业、国家级特色专业、省级一流专业；园林专业为

省级一流专业、省级特色专业、国家卓越农林人才教育培养计划试点专业。

人才培养

秉持应用型人才培养理念，持续推进学科专业优化。深入开展教育教学改革，夯实“一体两翼三段四平台”、“3+1”人

才培养体系，先后与新西兰梅西大学、中国科学院华南植物园、广东省林业科学研究院等多家单位联合培养研究生；深化产

学研合作，成立仲花现代农业产业学院，推进本科教育人才培养改革。近年来，普邦园林股份有限公司、万顷洋农业发展有

限公司、茏腾园林景观设计有限公司、广东匠造生态景观股份有限公司、广东森霖造绿有限公司、广州天地林业有限公司等

多家知名企业在我校捐资助学，设立行业奖教奖学金，建立实践教学、产学研合作、大学生创新创业基地。5年来，企业奖助

学金额高达120多万元，激励和培养了一批批优秀的应用型专业人才。

师资队伍

引育并举，打造结构合理的师资队伍。学院现有教职工74人，其中专任教师59人，教授15人，副教授26人，高级职称专

任教师占比69.49%；博士45人，具有博士学历的专任教师占比76.27%。学院师资队伍结构合理，综合素质高，拥有广东省教

学名师1人、珠江学者设岗学科讲座教授1人、广东省现代农业创新团队岗位专家2人、广东省“千百十”工程培养对象1人、

广东省优秀青年教师培养对象3人、广东省师德标兵1人。

多彩校园

开展各类校园文化活动，丰富学生校园生活。开展“普邦杯”“茏腾杯”“尚景杯”等景观规划设计大赛以及艺城展、

篮球宝贝、春涛艺林讲堂和新生辩论赛等校园文化活动，同时获得省级以上大学生创新创业项目多项，“香凝花艺公司”

“哎呀花工作室”等成功创业，社会评价良好。

科研创新与社会服务

聚焦行业产业“卡脖子”问题，开展科研攻关与服务。凝练学科方向，组建观赏园艺等8支科技创新团队，岭南特色经济

林等11支农村科技特派员乡村振兴服务团队，针对行业产业痛点难点问题，开展相关研究和服务，在园艺花卉产业、岭南珍

稀水果、生态修复等领域享有盛誉。近3年年均科研经费保持在1200万元以上，荣获国家科技进步奖二等奖等科研奖励多项，

拥有广东省普通高校岭南特色经济林果工程技术研究中心、广东高校土地复垦植被景观恢复工程技术研究中心、广东高校热

带亚热带花卉与园林植物重点实验室、仲花现代农业研究院、汕尾市城区农业科技人才驿站等学科平台。

近5年科研成果

5年来，以学科建设为龙头，引领学院整体发展。2017年园林植物与观赏园艺获批为省级优势重点学科，2018年再次获批

珠江学者设岗学科，同年新增园艺学一级学科硕士点。学院教师主持国家自然科学基金4项、广东省重点研发计划项目2项、

广东省林业科技创新重点项目1项，近5年总经费5646万元，其中重点项目总经费达到1800万元。全院教师科研能力得到显著

提高，科研总经费跃升到新水平。

学院教师先后荣获国家科技进步奖二等奖、农业农村部农业技术推广成果奖二等奖、广东省科技进步奖二等奖、广东省

农业技术推广奖一等奖、中国风景园林学会科技进步二等奖、广东省园林学会科技进步一等奖、南粤林业科技进步二等奖等

奖项23项。其中，周厚高教授参与的《月季等主要切花高质高效栽培与运销保鲜关键技术与应用》2018年获国家科技进步奖

二等奖，个人排名第九；涂攀峰副教授参与的《高效液体肥料研发与推广应用》2022年获农业农村部农业技术推广成果奖二

等奖，个人排名第二；获国家品种审定权（菊花、辣椒）9个，省级评定花卉（菊花、姜花、秋海棠、彩叶草）、果树（猕猴

桃、橄榄）等品种26个；主编、副主编专著24部，授权发明、实用新型专利45件。获批广东省普通高校优稀特色经济林果工

程技术研究中心省级科研平台1个。在社会服务方面，新增地方研究院1个，技术支持国家现代农业产业园、广东省现代农业

产业园6个，支持普邦园林股份有限公司、棕榈生态城镇发展股份有限公司、深圳园林股份有限公司、广州厚德农业科技有限

公司等100多家企业；主持和参与编写各类标准13项，如《广东省矿山生态修复技术指南》《广东省矿山生态修复工程取费指

导价格》。

教学成果奖

花果蔬新品种 园林规划设计

国家级、省级获奖证书

韶关学院生物与农业学院

韶关学院生物与农业学院前身是创建于1958年的韶关师专“生化科”，后经过不断地调整与建设，于

2020年1月由原英东农业科学与工程学院和原英东生命科学学院合并组建而成。在长期的办学过程中，学

院坚持培育创新型应用人才，形成了独具优势的办学特色。

生物与农业学院现开设有园艺、土地资源管理、土地科学与技术、园林、动物科学、生物科学、生物

技术和生物工程8个本科专业。其中园艺专业是广东省一流本科专业、省特色专业和省专业综合改革试点专

业，动物科学专业是广东省专业综合改革试点专业；园艺学科是广东省“冲补强”重点建设学科，是学校

首个获得广东省人力资源与社会保障厅批准建立的广东省博士后创新实践基地（与华南农业大学联合建

设），蔬菜学科是广东省特色重点学科；拥有省级精品资源共享课2门。

师资队伍

人才培养

现有专任教师119人，其中正高级职称20人、副高级职称33人，具有博士学位73人，享受国务院特殊津贴专家1人，广东

省“扬帆计划”培养高层次人才2人，广东省高等学校“千百十”工程省级培养对象2人，南粤优秀教师2人。

应届毕业生考研升学率超过25%，持续多年名列全校第

一，2023年考研升学率达31%。学生在各类专业竞赛中成绩

优异，荣获第八届中国国际“互联网+”大学生创新创业大

赛全国总决赛银奖、中国“互联网+”大学生创新创业大赛

广东省金奖、“众创杯”创业创新大赛决赛金奖、全国大学

生生命科学创新创业大赛二等奖、“挑战杯”广东大学生创

业大赛银奖等多个奖项。

科研创新

现有2个省级现代农业产业技术体系创新团队，1个省高等学校科研创新团队。近5年，获得国家自然科学基金9项，省级

项目37项。获得广东省科技进步奖二等奖1项、广东省农业技术推广奖一等奖2项、广东省教育教学成果奖（高等教育）二等

奖1项、其他省部级奖励6项、韶关市科技进步奖一等奖1项。

平台建设

突破性品种选育

服务三农

建有广东省粤北食药资源利用与保护重点实验室、广东省普通高校粤北水土资源高效利用工程技术研究中心、国家特色

蔬菜产业技术体系华中农业大学华南（韶关）芥菜育种基地等9个省级科研平台。建有韶关市芥菜工程技术研究中心、韶关市

粤北土壤土地工程技术研究中心、韶关市芳香植物工程技术研究中心等6个市级科研平台。

独立选育早熟型高花青素芥菜——紫系芥菜（紫妃水东芥、紫敏春芥菜、紫桂客家芥菜等），可食部位脆嫩、叶梗无

渣，全株甜脆、无辣味。其中，紫妃水东芥被第二十届广东种业大会重点推介品种评选专家组评为重点推介品种。

紫妃水东芥 紫敏春芥菜

依托“韶关学院服务乡村振兴科技小院”，集农业科技创新、示范推广和人才培养于一体，致力于汇聚各方科技资源，

探索高校服务乡村振兴新模式。科技小院成立19支科研服务团队，派驻农村科技特派员15人，服务范围覆盖韶关市7个乡镇15

个村，8项农业技术已在始兴县、南雄市、仁化县等乡镇推广，取得良好的经济和社会效益，为提升当地农产品竞争力提供了

强有力的科技支撑，提高了当地农业农村现代化水平。

优良品种选育

广州市农业科学研究院

广州市农业科学研究院成立于1960年，现有员工222人，其中研究员12人、副高职称39人，享受国务

院特殊津贴1人，博士9人。主要从事蔬菜、粮食作物、香蕉等新品种选育、引进及其相关技术研究与示范

推广，农产品安全检测及农业环境监测，作物种质资源研究，农业生物技术研究，农业技术培训、农业科

普及农业观光等工作。

现已建成国家级农作物品种区域试验站、农业农村部“广东省高产优质鲜食玉米原原种扩繁基地”、

广州市农业环境与农产品检测中心（获中国实验室国家认可委员会认可）、广东蔬菜种质资源库（圃）、

广东省珠江河口湿地蔬菜品种创新及精准栽培重点科研基地、广东省健康农业科技示范基地、广州市育种

新技术重点实验室、广州市蔬菜行业工程技术研究中心和博士后科研工作站等科研创新平台。建有南沙科

研示范基地800亩，拥有价值3000多万元的实验室仪器设备，

面积5万平方米的各类温室大棚40座，农产品保鲜及种子贮存冷

库、广东蔬菜种质资源库共4000多立方米。

建院以来，培育通过国家和广东省品种审定的水稻、玉米、

蔬菜、香蕉等农作物新品种211个，入选国家主推品种3个、省

农业主导品种46个；菜心育种技术领跑全国，通过审定品种20

个、占同期全国审定菜心品种60%，推广面积在200万公顷以

上；开展农业关键共性技术研究200多项；获国家、省、市级成

果奖励 190多项次；“农普”牌商标获评广东省、广州市著名商

标；出版著作36部，发表学术论文600多篇，年承担部、省、市

级科研课题40多项。

油绿703菜心：2021年广东省审定品

种，省级主导品种，适宜广东省种植，珠江

三角洲地区适播期9月至11月中旬。该品种

直播、移植均可，长势强、株型半直立，株

高29.6厘米、开展度26.2厘米；基叶长卵形、油绿色；最大叶片

长21.6厘米、宽8.0厘米，叶柄长8.3厘米、宽1.9厘米，薹叶柳叶

形，薹叶少；平均产量1149.7千克/亩。

二广香占3号：2020年广东省审定品

种，广州市主导品种，荣获“广东省首届

稻米产业发展大会十大优质金奖”，广东

丝苗米第二批认定品种。该品种熟期中

迟，除粤北地区早造外，广东省其他地区

早、晚造和粤北地区晚造均可种植，早造129天、晚造113天；株

型中集，分蘖力中等，抗倒力强，耐寒性中强；科高106.1~106.8

厘米，穗长21.5~22.4厘米，有效穗16.9万~18.2万穗/亩，每穗总

粒数129~158粒，结实率82.7%~92.4%，千粒重21.0~21.4克；米

质鉴定为部标优质1级，平均产量450千克/亩。

玉田2号菜心：杂种一代新品种，

2016年广东省审定品种，省级主导品

种，适于广东平原地区10月至11月下

旬及3月中旬至4月下旬种植。该品种

中晚熟，播种至初收44~47天，延续采收7~10天；出苗整

齐，苗期生长速度快，生长势强，株高31.8厘米、开展度

25.2厘米；叶片卵形，节间较疏，叶、薹色油绿有光泽；

菜薹粗壮，肉质结实，风味爽脆、甜，品质优；平均产量

1403.6千克/亩。

广甜糯1号：2020年广东省审定品

种，荣获“2018全国十佳糯玉米展示品

种”称号、2020—2022年连续3年进入国

家鲜食玉米展示评价品种。该品种是甜

加糯类型，中早熟；株型半紧凑，茎秆粗壮，株高195厘

米，穗位约70厘米；果穗筒型，结实性好，饱满无秃尖；

籽粒甜糯比1︰3，糯粒白色，甜粒白至淡黄；丰产性、稳

产性好，平均每亩产量可达1000千克以上。

农产品安全检测服务

广州市农业环境与农产品检测中心已通

过检验检测机构资质认定（CMA证书）和农

产品机构考核（CATL证书），检测项目参数

或方法涵盖农业环境等四大类产品共3138

项，是农业农村部指定的无公害农产品、绿

色食品、有机食品定点检测机构。2010年保障广州亚运会最高级别

人群——运动员供菜安全工作，实现“零事故、零投诉、零断供”

生产和供应，被广州市人民政府授予“广州市亚运会先进集体”。

广州市农作物种子质量检

验中心是广州市属机构唯一具

有种子质量检验资质的机构，

2018年12月获得资质认证，

2019年开始承担广东省种子质

量监督抽查任务。

新优花卉品种 花卉标准化生产技术

广州花卉研究中心

广州花卉研究中心（下称“中心”）创建于1985年，为广州市属农业科研单位，总部位于广州花

乡——荔湾区芳村，占地80亩。中心现有员工330多人（含产业工人），其中高级职称9人、中级职称21

人，硕士16人。拥有优质花卉创新培育与示范推广基地2个、占地450亩，建有示范温室15万平方米和生物

组培工程中心7000平方米。中心主要致力于红掌、观赏凤梨、兰花等高档盆花的创新培育与研发示范推广

工作。先后承担国家、省、市级科研项目170项，获科技成果奖励35项、专业类奖励202项，制订并颁布实

施国家、部、省、市级农业标准29项，自主培育红掌等花卉新品种92个，获国家植物新品种权授权25个、

国际植物新品种权保护1项、国家发明专利6项。目前年推广红掌、白掌、粗肋草、猪笼草等优质花卉组培

种苗5000多万株，示范成品盆花250万多盆。中心是“全国花卉先进单位”“广东省农业科技创新先进单

位”，是“国家现代农业科技示范展示基地”“广州国家现代农业产业科技创新中心科研基地”“国家天

南星科种质资源库”“国家植物航天育种工程技术研究中心广州基地”“广东省花卉行业工程技术研究中

心”等国家和省市区级科技研发平台的承担单位，国家、省市科普教育基地，同时也是广东省广州市从化

区“国家现代农业产业园”“广东省现代农业产业园”创建主体单位，在花卉行业具有一定影响力。

小娇红掌：红色系列小型盆花新品种，株型紧

凑，叶片浓绿，红花红梗，花期长，适应性好。该品种

通过广东省农作物品种审定（粤审花2016011），并获

国家植物新品种权授权（CNA20160570.8）。广东省

“粤字号”品牌产品，广东省、广州市农业主导品种。

获2020年全国盆栽植物领域最高奖项“金花奖”，2019

年北京世界园艺博览会盆花特等奖。

红掌盆花生产技术：国内首个红掌盆花栽培生

产指导技术，2019—2022年入选为广东省农业主推技

术，2019年广东省十大最受欢迎的农业主推技术。该

技术为标准化技术，广东市场占有率达90%以上。

白掌盆花生产技术：2022年广东省农业主推技

术，该技术为标准化技术，详细规范了白掌盆花生产

中的各项技术指标，以可控的量化指标取代经验种

植，大大减小了生产的随意性和质量的不可控性，提

高了白掌盆花的产品质量和优质率。

粗肋草盆花生产技术：2022年广东省农业主推技

术，该技术为标准化技术，详细规范了粗肋草盆花生

产中的各项技术指标，以可控的量化指标取代经验种

植，大大减小了生产的随意性和质量的不可控性，提

高粗肋草盆花生产质量、增强市场竞争力。

朝天娇红掌：红色系列中大型盆花品种，株型匀

称，叶片绿色，花梗直立，佛焰苞红色鲜艳，光泽度

好，耐夏季高温，不褪色。该品种通过广东省农作物品

种审定（粤审花20180006），获国家植物新品种权授权

（CNA20182836.2），是广东省、广州市农业主导品

种，获2019年北京世界园艺博览会盆花金奖。

福星红掌：红色系列中大型盆花品种，株型匀

称，叶片浓绿，花梗直立，佛焰苞红色艳丽，适应性

好，耐夏季高温，不褪色。该品种通过广东省农作物品

种审定（粤审花20180026），获国家植物新品种权授权

（CNA20182832.6），是广东省“粤字号”品牌产品、

广东省和广州市农业主导品种。

广花福运红掌：红色系列中型盆花新品种，生长

势强，株型紧凑，颜色鲜艳，适应性好。该品种通过广

东省农作物品种审定（粤审花20190028），获国家植物

新品种权授权（CNA20201005053），是广东省、广州

市农业主导品种，获2019年北京世界园艺博览会盆花展

品金奖。

广花清扬白掌：广州花卉研究中心主持选育，生

长势强，叶片深绿色、佛焰苞白色、光泽度强。该品种

通过广东省农作物品种评定（粤评花2022-059），现

已大面积推广。

红掌盆花标准化生产示范 白掌盆花标准化生产示范

粗肋草盆花标准化生产示范

广东省园艺学会前身是中国园艺学会广东分会，于1999年6月20日经广东省民政厅批准成立，为

法人社会团体。学会成立后曾挂靠华南农业大学，20世纪以来至2013年12月挂靠广东省农业科学院

果树研究所，2014年1月至今挂靠华南农业大学园艺学院。

学会历任理事长为：黄昌贤（第一、二届）、吴绍彝（第三、四届）、林太宏（第五、六届）、

彭成绩（第七届）、唐小浪（第八、九届）、林顺权（第十、十一届）。现任理事长为胡桂兵，法定

代表人为朱世江。

学会设分支机构9个：果树专业委员会、蔬菜专业委员会、观赏园艺专业委员会、产后处理专业

委员会、荔枝龙眼专业委员会、香蕉科技分会、柑桔科技分会、葡萄科技分会、高等园艺教育分会。

现有会员300余人。

学会主要工作是以促进广东园艺科技的繁荣和发展、促进园艺科技的普及和推广、促进园艺科技

人才的培养和成长为宗旨，组织广东园艺科技工作者开展园艺科技活动，为全省园艺科技的发展作出

贡献。

学会各理事单位和会员充分发挥自身的科研优势，促进园艺科技成果转化，积极组建高水平专家

服务团队，以多种方式服务“三农”，如科研团队进驻农技驿站、组织科技特派员定点帮扶、组建团

队驻镇帮扶、建设科技小院等，以产业为抓手，以科技和人才双动力助推乡村振兴。

为加强学术交流，学会在《广东农业科学》出版“广东省园艺学会专辑”，主要围绕园艺作物种

质资源收集保存与评价利用、遗传育种、栽培生理与分子生物学、采后保鲜、产业经济等主题刊发相

关研究成果，以期为助力广东园艺科技创新和产业高质量发展提供参考。在广东推动高质量发展的征

程上，广东省园艺学会将进一步充分发挥自身的学科和人才优势，为全省农业现代化和乡村全面振兴

作出更大贡献。

前　言

广东农业科学

GUANGDONG NONGYE KEXUE 2023 年 9 月 第 50 卷 第 9 期

（月 刊）

目 次

期刊基本参数：CN44-1267/S*1965*m*A4*230*zh*P*¥30.00*1000*23*2023-09

●特约论文

香蕉 miR164-NAC 调控模块的鉴定与分析

……………………………………… 朱 虹，曾 俊，孔祥锦，彭 宽，朱孝扬，温玲蓉，屈红霞，蒋跃明（1）

基于 SSR 标记的 12 个非洲菊品种指纹图谱构建及杂交 F1 后代鉴定

…………………………………… 刘小飞，于 波，任桂萍，余超然，刘 冲，孙映波，钟荣辉，冯恩友（16）

●种质资源收集保存与评价利用

广东增城兰溪荔枝种质资源调查与分析

…………………………………… 冯延聪，吉 娜，聂博轩，刘 帅，张湛辉，赵明磊，廖美敬，李建国（25）

50 份黄瓜核心种质的 SSR 标记筛选与聚类分析

………………………………………………………………… 金庆敏，林毓娥，吴廷全，钟玉娟，王 瑞（39）

基于 SSR 分子标记的‘粤秀 3 号’黄瓜杂交种子纯度及真实性鉴定

………………………………………………………………… 金庆敏，林毓娥，王 瑞，钟玉娟，吴廷全（49）

野生香菇菌株鉴定及其与栽培菌株的生物学特性比较

……………………………………………………………………………………… 李宏月，欧小云，刘 斌（59）

●遗传育种

园艺植物 WRKY 基因功能研究进展

……………………………………………… 叶 红，王 斌，任 飞，朱云娜，肖艳辉，何金明，王玉昆（68）

荔枝铝激活苹果酸转运蛋白基因家族的鉴定及表达分析

………………………………………………………… 钱义容，王 弋，全振炫，郑雪文，李伟才，董 晨（79）

菜心 BcCIPK23 基因克隆及表达特性分析

……………………………………………… 朱云娜，杨景辉，王 斌，王玉昆，周裕荣，卢威宇，刘建国（89）

墨兰 CsAP1-A 基因克隆及表达分析

……………………………………………………………………………………… 周 荣，刘嘉超，杨凤玺（99）

基于深度神经网络的 SSR 分子标记对茶叶产地的溯源研究

…………………………………… 龚 浩，张莉莉，陈富荣，林丽霞，陈意君，张 乐，孙春莲，孙 键（108）

主管 ： 广东省农业科学院

主办 ： 广东省农业科学院

华南农业大学

协办 ： 广州市农业科学研究院

广州花卉研究中心

深圳市农业科技促进中心

张 华 广州市农业科学研究院 院长 研究员

周晓云 广州花卉研究中心 副主任（主持工作） 正高级农艺师

李志强 深圳市农业科技促进中心 副主任 正高级农艺师

特邀编委 ：

●栽培生理与分子生物学

荔枝果皮细胞壁组成与裂果发生的关系研究

…………………………………………………………………………………… 葛涵涛，林诗雅，王惠聪（117）

‘仙进奉’荔枝结果母枝质量与坐果和果实品质的关系研究

…………………………………… 张 航，何紫迪，孔子尚，梁志俭，覃宏铭，马兴帅，赵明磊，李建国（127）

秋冬季补光处理对‘阳光玫瑰’葡萄叶片及冬果发育的影响

…………………………………………… 冯 洋，黄思浩，谢恒毅，李秀文，杨 玲，陆洁梅，黄旭明（135）

华南连栋温室基质袋培模式下 6 个樱桃番茄品种的综合鉴评

…………………………………… 陈金香，王艳娣，梁健文，谢振斌，覃 敏，杨小龙，陈日远，张轶婷（142）

苦瓜苗期对高温胁迫的生理响应及耐热性初步评价

…………………………………………………………………………… 江 定，李光光，黄剑锋，郑岩松（155）

植物生长调节剂对建兰开花的调控作用研究

…………………………………………………………………………………… 周 荣，贺琪馨，陆楚桥（165）

7 种秋海棠属植物叶片解剖结构分析与耐热性评价

…………………………………… 周志雄，王龙远，郭 微，谈 静，吴 伟，许 凯，薛彬娥，李凌飞（173）

硅对迷你椒草试管苗抗逆生理特性的影响

……………………………………………………… 干雨露，丰 锋，范紫云，向星星，于奕宁，陈灿强（181）

耐盐闽粤石楠组培快繁体系的建立

…………………………………………………………………………… 向星星，丰 锋，干雨露，于奕宁（191）

●采后保鲜

AOS1 基因克隆及其在鲜切芋头褐变中的表达模式分析

…………………………………………………………………………………… 袁 晓，杨盼迪，王 斌（198）

顶空固相微萃取结合气相色谱质谱法分析不同品种香水莲花的香气成分

…………………………………… 邓琳玥，罗丽霞，高 杰，苏忠书，张昭其，黄雪梅，方 方，林文洪（207）

●产业经济

广东省蔬菜产业高质量发展的区域差异与动态演进

………………………………………………………………… 梁伟森，储霞玲，郑林秀，叶高松，陈俊秋（218）

GUANGDONG AGRICULTURAL SCIENCES

（Monthly）

Vol. 50 No. 9 Sep. 2023

MAIN CONTENTS

● Invited Paper

Identification and Characterization of miR164-NAC Regulatory Modules in Banana

... ZHU Hong, ZENG Jun, KONG Xiangjin, PENG Kuan, ZHU Xiaoyang, WEN Lingrong, QU Hongxia, JIANG Yueming（1）

Construction of Fingerprint Map of 12 Varieties Based on SSR Markers and Identification of Hybrid F1

Progenies in

Gerbera hybrida

... LIU Xiaofei, YU Bo, REN Guiping, YU Chaoran, LIU Chong, SUN Yingbo, ZHONG Ronghui, FENG Enyou（16）

● Collection, Preservation, Evaluation and Utilization of Germplasm Resources

Investigation and Analysis on Litchi Germplasm Resources in Lanxi, Zengcheng, Guangdong Province

.FENG Yancong, JI Na, NIE Boxuan, LIU Shuai, ZHANG Zhanhui, ZHAO Minglei, LIAO Meijing, LI Jianguo（25）

Screening of SSR Markers and Cluster Analysis in 50 Cucumber Core Germplasms

.............................................................JIN Qingmin, LIN Yu’e, WU Tingquan, ZHONG Yujuan, WANG Rui（39）

Purity and Authenticity Identification of ‘Yuexiu No.3’ Cucumber Hybrid Seeds Based on SSR Molecular Markers

...........................................................JIN Qingmin, LIN Yu’e, WANG Rui, ZHONG Yujuan ，WU Tingquan（49）

Identification of Two Wild Lentinula edodes Strains and Their Biological Characteristics Comparing with the Cultivated Strains

................................................................................................................. LI Hongyue, OU Xiaoyun, LIU Bin（59）

● Genetic Breeding

Research Progress of WRKY Gene Functions in Horticultural Plants

..............................YE Hong, WANG Bin, REN Fei, ZHU Yunna, XIAO Yanhui, HE Jinming, WANG Yukun（68）

Identification and Analysis of the ALMT Gene Family in Litchi

.................................. QIAN Yirong, WANG Yi, QUAN Zhenxuan, ZHENG Xuewen, LI Weicai, DONG Chen（79）

Cloning and Expression Characteristics Analysis of BcCIPK23 in Flowering Chinese Cabbage

..................ZHU Yunna, YANG Jinghui, WANG Bin, WANG Yukun, ZHOU Yurong, LU Weiyu, LIU Jianguo（89）

Analysis on Cloning and Expression of CsAP1-A Gene in Cymbidium sinense

...........................................................................................................ZHOU Rong, LIU Jiachao, YANG Fengxi（99）

Research on SSR Molecular Markers for Traceability of Tea Origins Based on Deep Neural Network

.....GONG Hao, ZHANG Lili, CHEN Furong, LIN Lixia, CHEN Yijun, ZHANG Le, SUN Chunlian, SUN Jian（108）

本刊声明：本刊已许可中国学术期刊全文数据库、万方数据 - 数字化期刊群、中文科技期刊数据库、超星数字图书馆

等国内外数据库以及博看网，以数字化方式复制、汇编、发行、信息网络传播本刊全文。作者向本刊提交文章发表的行为即

视为同意我刊上述声明。

● Cultivation Physiology and Molecular Biology

Study on the Relationship between Cell Wall Components of Pericarp and Fruit Cracking in Litchi

.......................................................................................................GE Hantao, LIN Shiya, WANG Huicong（117）

Study on the Relationship Between the Quality of Fruit-bearing Shoot, Fruit Setting and Fruit Quality in

‘Xianjinfeng’ Litchi ................................................................................................................ZHANG Hang,

HE Zidi, KONG Zishang, LIANG Zhijian, QIN Hongming, MA Xingshuai, ZHAO Minglei, LI Jianguo（127）

Effect of Artificial Supplementary Lighting During Autumn and Winter on Leaf Senescence and Development of

Winter Fruits of ‘Shine Muscat’ Grape

..................FENG Yang, HUANG Sihao, XIE Hengyi, LI Xiuwen, YANG Ling, LU Jiemei, HUANG Xuming（135）

Comprehensive Evaluation of 6 Cherry Tomato Varieties Under the Substrate Bag Cultivation Mode in Multi-

span Greenhouse in South China ........................................................................................... CHEN Jinxiang,

WANG Yandi, LIANG Jianwen, XIE Zhenbin, QIN Ming, YANG Xiaolong, CHEN Riyuan, ZHANG Yiting（142）

Physiological Response of Bitter Gourd Seedlings to High Temperature Stress and Preliminary Evaluation of

Heat Resistance ......................................JIANG Ding, LI Guangguang, HUANG Jianfeng, ZHENG Yansong（155）

Regulatory Effects of Plant Growth Regulators on the Flowering of Cymbidium ensifolium

................................................................................................................ ZHOU Rong, HE Qixin, LU Chuqiao（165）

Analysis on Leaf Anatomy of 7 Begonia Species and Evaluation on Their Heat Tolerance

....................ZHOU Zhixiong，WANG Longyuan, GUO Wei, TAN Jing, WU Wei, XU Kai, XUE Bin’e, LI Lingfei（173）

Effects of Silicon on the Physiological Characteristics of Stress Resistance of Cryptocoryne parva Tube Seedlings

................................... GAN Yulu, FENG Feng, FAN Ziyun, XIANG Xingxing, YU Yining, CHEN Canqiang（181）

Establishment of Tissue Culture and Rapid Propagation System for Salt-tolerant Photinia benthamiana Hance

..................................................................................XIANG Xingxing, FENG Feng, GAN Yulu, YU Yining（191）

● Postharvest Preservation

Analysis on Cloning of AOS1 Gene and Its Expression Pattern During the Browning Process in Fresh-cut Taros

........................................................................................................ YUAN Xiao, YANG Pandi, WANG Bin（198）

Analysis of Aroma Components in Different Varieties of Nymphaea hybrid Based on Headspace Solid-phase

Microextraction and Gas Chromatography-mass Spectrometry .................................................DENG Linyue,

LUO Lixia, GAO Jie, SU Zhongshu, ZHANG Zhaoqi, HUANG Xuemei, FANG Fang, LIN Wenhong（207）

● Industrial Economy

Regional Differences and Dynamic Evolution of High-quality Development of Vegetable Industry in Guangdong Province

..................................................LIANG Weisen, CHU Xialing, ZHENG Linxiu, YE Gaosong, CHEN Junqiu（218）

收稿日期：2023-07-21

基金项目：国家自然科学基金面上项目（31772371）；广东省自然科学基金面上项目（2021A1515011258）；中

国科学院华南植物园青年人才团队项目（QNXM-04）

作者简介：朱虹（1980—），女，博士，副研究员，研究方向为果蔬采后生物学，E-mail：zhuhong@scbga.ac.cn

通信作者：朱孝扬（1985—），男，博士，副研究员，研究方向为果实采后品质控制与机理研究，E-mail：

xiaoyang_zhu@scau.edu.cn

广东农业科学 2023，50（9）：1-15

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.001

朱虹，曾俊，孔祥锦，彭宽，朱孝扬，温玲蓉，屈红霞，蒋跃明 . 香蕉 miR164-NAC 调控模块的鉴定与分析［J］. 广东

农业科学，2023，50（9）：1-15.

香蕉 miR164-NAC 调控模块的鉴定与分析

朱 虹 1

，曾 俊 1,2，孔祥锦 1,2，彭 宽 1,2，朱孝扬 3

，温玲蓉 1

，屈红霞1

，蒋跃明 1

（1. 中国科学院华南植物园 / 华南国家植物园，广东 广州 510650；

2. 中国科学院大学生命科学学院，北京 100049；3. 华南农业大学园艺学院，广东 广州 510642）

摘 要：【目的】了解香蕉 MIR164 和 NAC 基因家族以及 miR164-NAC 调控模块在香蕉后熟和低温胁迫应

答过程中扮演的角色，为其在香蕉品种改良和分子育种方面的研究提供理论基础。【方法】以‘巴西蕉’为试材，

通过高通量测序结合生物信息学分析，利用 miRBase、NCBI 数据库以及 Clustal、TBtools、MCScanX、iTOL 等软

件对香蕉 miR164 和 NAC 家族成员的染色体定位、结构、理化性质及系统发育关系等进行分析。通过降解组测

序验证并结合转录组数据，明确了香蕉中多个 miR164-NAC 调控模块。分别设置后熟和低温实验，利用小分子

RNA 杂交和 qRT-PCR 分析 miR164-NAC 调控模块在香蕉后熟和冷害两种过程中的表达模式。【结果】在香蕉

中共鉴定出 6 个 miR164 家族成员，其中 4 个位于编码基因内部、2 个位于基因间区。系统进化分析发现，测序

丰度较高的多条香蕉 MIR164s 基因前体均与番木瓜聚为一类，暗示香蕉 MIR164 基因家族的起源与双子叶植物

更为接近。香蕉基因组共编码 222 个 NACs 成员，不均匀分布在所有 11 条染色体上。在香蕉 NACs 中共鉴定出

134 对同源基因，包括 4 对串联重复基因和 130 对区段复制重复基因，表明香蕉 NACs 基因进化的主要动力来源

于区段复制事件。针对香蕉、拟南芥和水稻 NACs 蛋白比较系统发育的分析，将该家族划分为 23 个亚群，结合

转录组数据证实香蕉 NACs 基因存在广泛的冗余性和表达特异性。理化分析结果表明，几乎所有香蕉 NACs 蛋白

均为亲水性，且仅有不到 15% 属于稳定蛋白。验证了香蕉中 miR164-NAC176/165 调控模块，香蕉 miR164 的积

累受乙烯诱导且随果实后熟逐渐增强，而该调控模块中受 miR164 负调控的 MaNAC176/165 基因在果实后熟过程

中的表达量逐渐降低。冷害条件下，香蕉 miR164 同样被明显诱导，导致其靶向的 MaNAC176 和 MaNAC165 也

出现不同程度的下调表达。【结论】MaNAC176 和 MaNAC165 很可能是香蕉后熟的转录抑制子，而 miR164 通过

负调控 MaNAC176/165 促进香蕉后熟。同时，这一模块也很可能是香蕉发生冷害的一个关键调控通路。确定了

香蕉后熟和冷害响应的关键 miR164-NAC 候选模块，可为后续的克隆及功能分析奠定基础。

关键词：香蕉；后熟；低温胁迫响应；miR164-NAC 调控模块；鉴定分析

中图分类号：S667 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）09-0001-15

Identification and Characterization of miR164-NAC

Regulatory Modules in Banana

ZHU Hong1

, ZENG Jun1,2, KONG Xiangjin1,2, PENG Kuan1,2, ZHU Xiaoyang3

,

WEN Lingrong1

, QU Hongxia1

, JIANG Yueming1

特约论文

2

【 研 究 意 义】 香 蕉（Musa acuminata, AAA

group）是芭蕉科芭蕉属植物，营养丰富，经济价

值高。在我国，香蕉多以鲜食为主，而鲜食对于

果实品质的要求比加工更为苛刻。一方面，香蕉

属于呼吸跃变型果实，一旦启动呼吸跃变，果实

会迅速完成后熟，难以继续贮藏和运输。香蕉对

乙烯十分敏感，因此抑制乙烯产生和延缓呼吸跃

变的到来是控制香蕉后熟及贮藏保鲜的关键［1］。

另一方面，作为热带水果的典型代表，香蕉对低

温十分敏感，田间生长低温或采后贮运温度过低

都易发生冷害，严重影响产量和果实品质［2］。

鉴于种质资源缺乏和果实成熟及冷害调控的复杂

性，目前针对香蕉采后成熟和冷害的控制仍面临

较大挑战。因此，深入研究其后熟和冷害发生规

律及调控机制，对于维持和提升香蕉采后品质以

及减轻冷害损失，具有重大的理论和实践意义。

【前人研究进展】microRNA（简称 miRNA）是真

核生物中广泛存在的一类对基因表达调控具有重

要影响的非编码小分子 RNA，长度在 20~24 个核

苷酸。一般产生于基因的间隔区域，通过与靶基

因互补配对的原则在转录后水平调控基因表达。

成熟 miRNA 序列在不同物种间表现出高度的进化

保守性，而其表达则具有严格的时空特异性，并

受到环境条件的影响［3］。其中，miR164 最先在

拟南芥和水稻中被报道，此后通过同源比对、克

隆及高通量测序等技术，先后在多个植物物种中

（1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences / South China National Botanical Garden,

Guangzhou 510650, China; 2. College of Life Sciences, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;

3. College of Horticulture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China）

Abstract: 【Objective】This study aims to understand the roles of MIR164, NAC gene families and miR164-NAC

regulatory modules in banana ripening and response to low temperature stress, so as to provide a theoretical basis for banana

variety improvement and molecular breeding.【Method】‘Brazil banana’ was used as test material. Through high-throughput

sequencing and bioinformatics analysis using miRBase, NCBI database and Clustal, TBtools, MCScanX and iTOL softwares,

miR164 and NAC family members in banana were characterized, including their chromosomal location, structure, physical/

chemical properties, phylogenetic relationships, etc. Multiple miR164-NAC regulatory modules in bananas were identified

through degradome sequencing and experimental validation combining transcriptome data. Next, the expression patterns

of miR164-NAC regulatory modules during ripening and under cold stress were analyzed by small RNA northern blot and

qRT-PCR.【Result】A total of six miR164 family members were identified in banana, of which four were located within

the coding genes and two in the intergenic region. Phylogenetic analysis showed that several banana MIR164 precursors

with high abundance were clustered together with papaya, suggesting that the origin of banana MIR164 gene family was

closer to dicotyledonous plants. The banana genome encodes a total of 222 NAC members, unevenly distributed across all 11

chromosomes. A total of 134 homologous gene pairs were identified in these banana NACs, including 4 tandem repeats and

130 segment-replicating repeats, indicating that the main driving force of banana NAC genes evolution came from segmentreplicating events. Comparative phylogenetic analysis of all NAC proteins in banana, Arabidopsis thaliana and Oryza sativa

divided this family into 23 subgroups, and transcriptome data revealed extensive redundancy and expression specificity of

banana NAC genes. Physicochemical analysis showed that almost all banana NAC proteins were hydrophilic, and less than 15%

were stable proteins. The miR164-NAC176/165 regulatory module in banana was verified, and the accumulation of miR164 in

banana was induced by ethylene and gradually increased with fruit ripening, while the expression of MaNAC176/165 negatively

regulated by miR164 in this module was gradually decreased during fruit ripening. Under the cold stress, miR164 was also

obviously induced, resulting in the downregulation of its targets MaNAC176 and MaNAC165.【Conclusion】This study

suggested that MaNAC176 and MaNAC165 may be transcriptional repressors of banana fruit ripening, while miR164 promotes

ripening by negatively regulating MANAC176/165. This module may also be a key regulatory pathway of banana chilling injury.

This study identified key miR164-NAC candidate modules in banana fruit ripening and cold stress response, which laid a

foundation for subsequent gene cloning and functional analysis.

Key words: banana; ripening; cold stress response; miR164-NAC module; identification

3

鉴定出 miR164 家族的成员。经 miRBase 22.0 版

数据库检索，miR164 家族目前共有 70 个成员，

来自 39 个不同物种。虽然这些 miR164 家族成员

源自不同物种或同一物种不同的基因位点，且具

有各异的前体序列，但它们的成熟序列却高度同

源，超过半数的成员在不同植物物种中的序列是

完全相同的［4］。部分植物 miR164 的功能已得到

解析。例如，拟南芥中 miR164 调控营养生长及

花器官形成，且伴随叶片衰老，miR164 的表达量

会出现下降［5］。甜橙 miR164 在球形胚发育过程

中特异性表达，与球形胚的形成关系密切［6］。

过表达 miR164 的番茄出现花朵脱落延迟、果形

奇特且不产种子的表型，证实 miR164 参与调控

花器官形成及果实发育［7］。此外，环境胁迫如

低氮或盐渍条件下，杨树和棉花的特定 miR164

家族成员均表现出早期的上调表达，通过靶基因

调节根系生长以适应逆境胁迫［8-9］。尽管生信预

测 miR164 可能作用于多种类型的靶基因，但基

于现有的研究报道，miR164 最主要的作用靶标

为 NAC 家族转录因子。换言之，绝大多数植物

都是通过 miR164-NAC 这一保守的调控模块来

行使功能。例如，拟南芥 miR164 家族中的 3 个

成员，分别靶向 5 个与分生组织形成和器官边界

建成相关的 NAC 家族转录因子。其中 CUC1 和

CUC2 基因在拟南芥球形胚的叶原基之间表达，

miR164 通过负调控 CUC1/2 影响分生组织的发育

和器官原基的边界建立。NAC 基因在胚发生和花

发育过程中有重要作用，其功能缺失会导致花芽

发育异常［10］。Guo 等［11］ 证 实 miR164-NAC 调

控模块和生长素信号通路存在密切的互作关系，

miR164 功能缺失突变体中 NAC mRNA 积累，生

长素信号通路受阻，最终导致侧根增加。相反，

miR164 过表达会引发侧根数目减少。近期研究揭

示了 miR164-GhCUC2 模块通过调控脱落酸合成

影响棉花的株型［12］，而番茄 SlMIR164A 可以通

过控制 SlNAM2 和 SlNAM3 的表达调节果实的成

熟及营养品质［13］。NAC 家族是植物特异性转录

因子超家族，广泛存在于植物界，其结构域最初

的特征在于来自 NAM、ATAF1/2 和 CUC2 的共有

序列［14］。大多数 NACs 蛋白具有保守的 DNA 结

合域，N 端包含约 150 个氨基酸，参与行使 NAC

蛋白的多种独特功能，而 C 端具有高度可变的转

录调节区域，富含丝氨酸、苏氨酸等残基，且该

区域在不同亚群中存在差异，可能赋予不同亚群

NACs 蛋白间的功能变异。某些 NAC 转录因子还

在 C 末端含有负责锚定到质膜或内质网的跨膜基

序，在需要表达时被蛋白水解切割后转移至细胞

核。通过对数百个不同物种 NACs 基因的进化关

系分析表明 NAC 超家族内部存在多个亚群，这些

NAC 家族成员在植物生长发育、果实成熟衰老以

及生物和非生物胁迫响应等多个生物过程中发挥

着关键作用［15］。另一方面，对 NACs 蛋白的结

构解析也取得一些进展，如通过 X 光衍射分别获

得 ANAC019 和 OsNAC1 保守域的晶体结构，并

推断大多数 NACs 蛋白可能以同源二聚体的形式

发挥调控作用［16-17］。【本研究切入点】解析果

实成熟与抗逆调控机制一直是采后生物学的重要

科学问题，目前相关研究还有待深入和拓展，特

别是针对 microRNA- 靶基因模块介导香蕉采后品

质形成和冷害发生的调控机制尚不清楚。【拟解

决的关键问题】本研究以香蕉为试验对象，对其

采后成熟及低温胁迫下不同阶段的香蕉果实进行

小 RNA 测序，筛选分析与香蕉后熟及冷害密切

相关的 miR164 和 NAC 转录因子，明确香蕉中的

miR164-NAC 调控模块，并对该模块在香蕉后熟

和冷害过程中的表达模式进行分析，以期为深入

探究香蕉 miR164-NAC 调控模块的功能奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料及处理

鉴于‘巴西蕉’高产优质，一直是我国香蕉

的主栽品种，本试验选取其作为研究对象。果实

于 2019 年 8 月采自广东省广州市南沙区万顷沙蕉

园，采收时果实饱满度为 7~8 成，采收后立即运

回实验室。落梳后分为单个蕉指，清水清洗后再

用 0.1% 施保克浸果 3 min 后自然晾干。挑选大小

均匀、无病虫害及机械伤的单果分成 4 个处理：

（1）对照组：自然后熟，置于 23 ℃、相对湿度

85%~90% 条件下贮藏；（2）实验组 1：100 μL/L

C2

H4 密 闭 处 理 18 h 后， 置 于 23 ℃、 相 对 湿 度

85%~90% 条件下贮藏；（3）实验组 2：0.5 μL/L

1-MCP 密闭处理 18 h 后，置于 23 ℃、相对湿度

85%~90% 条件下贮藏；（4）实验组 3：置于 6 ℃、

相对湿度 85%~90% 条件下贮藏。每个处理 150

个果实，设置 3 次生物学重复。分别在贮藏第 0、2、

4、6、8 d 取对照组与处理组的香蕉样品，分离果

4

皮和果肉，冻存。

1.2 试验方法

1.2.1 香 蕉 miR164 家 族 成 员 的 鉴 定 及 进 化 分

析 首先基于前期的 sRNA 高通量测序分析［18］，

获得香蕉中 6 条 MIR164 基因家族成员的前体基

因组定位、长度、自由能、miRNA 成熟序列及

miR* star 序列等信息。根据前体序列信息，利

用在线 RNAfold 网络服务器（http://rna.tbi.univie.

ac.at/cgi-bin/RNAWebSuite/RNAfold. cgi）分析香蕉

MIR164 基因家族前体序列的二级茎环结构。随

后 从 miRBase 数 据 库（www.mirbase.org） 下 载 所

有植物物种 MIR164 基因家族成员的前体序列和

成熟序列，按科属分类统计，利用 Clustal Omega

（https://www.ebi.ac.uk/Tools/msa/clustalo/）网络服

务器对香蕉和其他代表性物种（选取禾本科、蔷

薇科及十字花科代表）MIR164s 基因的前体序列

和成熟序列进行多重序列比对，分析进化特征，

并在此基础上用 iTOL 在线软件基于参数临近法

对前体序列构建系统进化树。

1.2.2 香蕉 NAC 基因家族成员的 miR164 靶位点

预测及验证 从前期香蕉 sRNA 测序结果中获取

全部的成熟 miR164 序列，使用 Target prediction

for plant microRNAs（TAPIR，http://bioinformatics.

psb.ugent.be/ webtools/tapir/） 对 香 蕉 NAC 基 因

家族的蛋白编码序列进行 miR164 靶位点预测，

Score 值设为 5.0，自由能比值设为 0.6。预测结

果使用 TBtools 中的 Gene structure view 功能进行

可视化［19］。另一方面，基于香蕉降解组测序分

析［18］，鉴定高置信度的 miR164 的靶基因，以明

确香蕉中特定的 miR164-NAC 调控模块。利用烟

草瞬时表达体系进一步验证 miR164 与靶基因的

互作需要两类载体［20］：一类为 miRNA 超表达载

体 pBI121。设计引物用 PCR 方法获得 MIR164 基

因的前体，替代 pBI121 载体中的 β- 葡萄糖醛酸

酶（GUS）基因完成 miR164 超表达载体的构建。

另一类为改造过的绿色荧光蛋白 GFP 超表达载体

pMS4，其中 GFP 基因前有两个酶切位点 Xho I 和

Xba I，双酶切后用于插入 miR164 在靶基因上的

结合位点片段，该片段由两段寡核苷酸 DNA 退火

后合成。miR164 和靶位点如果能在烟草叶片上互

作，则 GFP 表达被抑制，荧光信号减弱。

1.2.3 香蕉 NAC 基因家族成员的鉴定分析 从

第 4 版香蕉基因组数据库（Version 4.3）下载全

基因组文件，包括全部氨基酸序列和 gff3 注释文

件。分别在拟南芥基因组数据库（TAIR，http://

www.arabidopsis.org/） 和 植 物 转 录 因 子 数 据 库

PlantTFDB（http://planttfdb.gao-lab.org/）下载拟南

芥和水稻的 NAC 同源氨基酸序列，经手动去重后，

共得到 100 个拟南芥和 141 个水稻的 NACs 蛋白，

建立参考序列库。采用 TBtools 软件［19］的 BLAST

工具来检索香蕉基因组中的潜在 NACs 基因，其

中 E-value cutoff 设置为 e-10，其他参数默认。从

PFAM 蛋白数据库（http://pfam.xfam.org/）下载氨

基酸序列 NAM 保守结构域（PF02365）的 HMM

文件，在 E-value cutoff 为 0.01、其他参数默认的

设置下，使用 TBtools 软件的 Simple Hmm Search

来搜索香蕉基因组中的 NACs 基因。将 BLAST 和

Hmm Search 结果合并，手动去重，将所有筛选出

的候选 NACs 基因氨基酸序列使用 Pfam 和 NCBI

的 CDD 数据库验证蛋白序列保守结构域。含有

NAM 结构域的序列被确定为香蕉 NAC 基因家族

成员，并根据其所在染色体位置的先后顺序对它

们 进 行 重 命 名。 通 过 TBtools 中 的 Gene location

visualize from GTF/GFF 工具，使用香蕉基因组的

GFF3 注释文件来创建香蕉 NACs 基因的染色体定

位图。使用 MCScanX 对香蕉基因组内的同源复

制事件进行分析，并通过 TBtools 中的 Advanced

Circos 对香蕉 NACs 基因进行共线性分析。借助

NCBI CDD 数据库确定香蕉 NACs 蛋白保守结构

域 NAM 域所在的具体位置，并使用 TBtools 中的

Gene structure view 功能对香蕉 NACs 基因结构进

行可视化［19］。同时，利用 ExPASy（www.expasy.

org）网站中的 ProtParam 工具对香蕉 NACs 蛋白

的理化性质进行分析。

1.2.4 香 蕉 NACs 系统进化树的构建 使用

ClustalX 2.0 对 拟 南 芥、 水 稻 和 香 蕉 NACs 进 行

氨 基 酸 多 序 列 比 对， 利 用 TBtools 中 的 trimAL

Wrapper 对多序列比对后的结果文件进行修剪，

通过 IQ-Tree 构建系统进化树，参数默认，最后

使用 iTOL 在线网站进行美化。

1.2.5 香蕉 RNA 提取及小分子 RNA 的 Northern

杂交 香 蕉 总 RNA 的 提 取 在 热 硼 法 基 础 上 略

有改动，具体参考曾俊［21］ 方法。小分子 RNA

Northern 杂交实验参考文献［20］并略作改动。

配制 15% PAGE 工作液，充分溶解后迅速加入

10% APS 和凝固剂 TEMED，随即灌胶插梳。等

5

胶凝固后拔出梳子，电泳槽中加入适量 1×TBE

电泳液，120 V 预电泳 30 min。RNA 样品制备：

取总 RNA 20 μL（浓度为 1 μg/μL），加入 20 μL

2×上样缓冲液，98 ℃变性 2 min，快速置于冰上

备用。预电泳结束后用注射器冲洗点样孔数次，

点入 RNA 样品。60 V 电压电泳 30 min，接着调

整为 120 V 电泳 90 min，直至下层溴酚蓝指示剂

迁移至距离胶底部约 1 cm 左右停止电泳。然后使

用 Mini 垂直电转槽（Bio Rad），设置 60 V 电压，

转膜 90 min。随后紫外交联固定样品，60 ℃烘

膜 2 h 后装袋，4 ℃保存。使用 Chemiluminescent

Hybridization and Detection Kit（Thermo Scientific）

进行杂交及信号检测，3’端生物素标记的杂交

检测探针与 miR164 成熟序列反向互补，选择香

蕉 U6 片段作为内参，探针由上海生工生物合成，

序列见表 1。配制杂交工作液，将膜正面朝内，

贴放于玻璃杂交管中，加入杂交工作液在 37 ℃

预杂交 30 min，随后在预杂交液中加入 5 μL 生物

素标记的 miR164 探针（浓度为 5 μmol/L），同

样 37 ℃杂交 16~20 h。第 2 d 在 37 ℃杂交炉内，

滚动洗膜。弃去杂交管中的严谨洗膜液，加入 5

mL 显 色 试 剂 盒（Chemiluminescent Nucleic Acid

Detection Module）中提供的封阻液，杂交炉温调

至 25 ℃，滚动封阻 15 min。再取 20 μL 链亲和素 -

辣根过氧化物酶（HRP，Streptavidin-Horseradish

peroxidase conjugate），加入 1 mL 封阻液中，再

将混合液加入上一步封阻液中，继续室温滚动 15

min。弃封阻液，加入 10 mL 1× 检测洗液洗膜。

将膜从杂交管转移至干净洗盒中，加入底物平衡

液 50 mL，室温匀速摇动 5 min，混合 250 μL 鲁

米 诺 溶 液（Luminol/Enhancer solution） 和 250 μL

H2

O2 溶液配制底物工作液。膜正面朝上平铺于

透明夹膜上，加入底物工作液使其均匀覆盖整个

膜，暗处室温孵育 5 min。使用 ChemiDocTM Touch

Imaging System 成像系统（Bio Rad）检测杂交信号。

根据信号强弱调整曝光模式及时长。

1.2.6 香蕉 NAC 靶基因反转录及定量 PCR 采

用 TaKaRa PrimescriptTM RT reagent Kit with gDNA

Eraser 试剂盒（RR047A）对质量过关的香蕉总

RNA 进行反转录，参照试剂盒说明书操作。将

所得 cDNA 溶液浓度统一稀释成 50 ng/μL。靶基

因 定 量 PCR 采 用 TaKaRa TB GreenTM Premix Ex

TaqTM II（Tli RNaseH Plus）试剂盒，依次加入 10

μL TB Green Premix Ex Taq II（2×）、0.4 μL ROX

Reference Dye II（50×）、0.4 μL Forward Primer（10

μmol/L）、0.4 μL Reverse Primer（10 μmol/L）、

6.8 μL 超纯水以及 2 μL cDNA，总体系为 20 μL。

使用 ABI 公司 7500 Fast 荧光定量 PCR 仪进行反

应，程序为：95 ℃预变性 5 min，95 ℃变性 5 s，

60 ℃退火 30 s，40 个循环。反应结束后，设置熔

解反应 95 ℃ 15 s，60 ℃ 1 min，95 ℃ 15 s，60 ℃

15 s。使用 Beacon Designer 8.0 软件设计靶基因定

量 PCR 的引物，交由上海生工生物合成。定量

PCR 选择香蕉 RPS2 作为内参基因，靶基因定量

PCR 引物见表 1。

2 结果与分析

2.1 香蕉 miR164 家族成员的鉴定及进化分析

基于前期 sRNA 测序结果，在香蕉中鉴定到

6 个 MIR164 基因家族成员（相应成熟 miR164 序

列分别命名为 mac-miR164 a~f），通过将这 6 条

前体序列比对到香蕉基因组 V4.3，发现它们定

位在第 6、8 和 11 号 3 条染色体上，其中 4 条位

于 4 个编码基因的内部，另外 2 条则位于基因间

区（详见数据附表 S1）。定位于第 11 号染色体

上的 2 条 MIR164 基因前体与编码基因的外显子

部分重合，而定位于第 8 和第 6 号染色体上的 2

条前体则完全处于编码基因的内含子区域（图

1A）。经搜索和基于植物 MIRNA 基因位点鉴定

标准进行筛选，从 miRbase 数据库中共获得 131

条 MIR164 基因的前体序列，共产生 70 条非冗余

的成熟 miR164 序列。依据现有数据库，miR164

表 1 RNA 探针和实时 qPCR 引物序列

Table 1 RNA hybridization probes and primers for

real-time qPCR

RNA 杂交探针 /

基因实时定量引物

RNA hybridization probes/

qPCR primers

序列（5'-3'）

Sequences (5'-3')

mac-miR164a/b TGCACGTGACCTGCTTCTCCA

mac-miR164c TGCACGTGCCCTGCTTCTCCA

U6 TGTCATCCTTGCGCAGGGGCCATGCTAATC

TTCTCTGTAT

MaNAC165-For AACAGAAGGATCTCCACCAT

MaNAC165-Rev TCTTGGCACTGGGATACATA

MaNAC176-For CCTGCTCTGATGGACAAC

MaNAC176-Rev AAGTTTGGGGCTGTGCT

MaRPS2-For TAGGGATTCCGACGATTTGTTT

MaRPS2-Rev TAGCGTCATCATTGGCTGGGA

6

家族分布于 18 科 39 个植物物种中，属于保守度

较高的一类 MIRNA 基因家族。其中，禾本科报

道的 MIR164 最多、达 30 条，成熟序列有 18 条，

分布于 7 个物种中；其次是蔷薇科的 4 个物种，

有 18 条前体序列和 8 条成熟序列；排在第 3 位

的是十字花科 5 个物种，共报道 16 条前体序列

和 10 条成熟 miR164 序列。从分布上看，miR164

广泛分布在单双子叶植物中，甚至也同样存在于

被子植物最原始的无油樟科植物互叶梅中。将香

蕉中鉴定到的 miR164 成熟序列与 39 个已报道植

物物种中的非冗余 miR164 成熟序列进行比对，

结果显示 miR164 成熟序列在 5’端较为保守，

尤其是前 8 位，而 3’端序列呈现多变性，特别

是第 17、20 和 21 位的序列，在不同物种中差异

较为明显，其中香蕉 miR164 也贡献了部分多样

性（图 1B）。比对结果表明该家族的基因扩张

在进化过程中存在明显的重排和筛选，暗示其在

不同物种中调控的复杂性，值得深入研究。接着

分析测序鉴定到的香蕉 6 条 miR164 家族成员前

体序列的二级结构。如图 1C 所示，这些前体序

列的长度介于 100~120 nt，具有 MIRNA 基因前体

典型的发夹茎环结构和较低的自由能（-70~-45

kcal/mol）。图中红色和蓝色标记的序列分别代表

miRNA 成熟序列和 miR* star 序列，其中有 2 条

前体未检测到 miR*star 序列的表达。通过对香蕉

与禾本科、蔷薇科及十字花科代表物种拟南芥的

A：香蕉 MIR164 前体在编码基因上的定位；B：香蕉与其他植物 miR164 的成熟序列比对结果；C：香蕉 MIR164 前体的二级结构预测；

D：香蕉与禾本科、蔷薇科及十字花科代表物种 MIR164 前体序列的系统进化树

A: Mapping of banana MIR164 precursor on coding genes; B: Comparison of miR164 mature sequences between banana and other plants;

C: Prediction of secondary structure of MIR164 precursor in banana; D: A phylogenetic tree representing MIR164 precursor sequences of banana and

other plants of Poaceae, Rosaceae and Cruciferae

图 1 香蕉 miR164 家族成员鉴定及进化分析

Fig. 1 Identification and evolutionary analysis of miR164 family members in banana

7

MIR164 基因前体序列构建系统进化树，发现该

家族能在单、双子叶植物间明显区分开来。但香

蕉的 6 条 MIR164 基因前体并没有全部聚在一起，

而是分布在 3 个亚群中，其中有 5 条均与热带双

子叶植物番木瓜聚为一类，包括测序丰度较高的

mac-miR164a/b 和 mac-miR164c，仅有一条低丰

度的 mac-miR164f 与单子叶禾本科植物聚为一类

（图 1D），这暗示香蕉 MIR164 基因家族的起源

与双子叶植物更为接近。

2.2 香蕉 miR164 靶基因及 miR164-NAC 调控

模块鉴定

首先利用 psRNATarget 在线软件（http://plantgrn.

noble.org/psRNATarget/）对香蕉 miR164 家族成员

所有可能的靶基因进行预测，发现大多数是编码

NAC 结构域的转录因子（详见数据库附表 S2）。

同时，结合香蕉 NACs 基因家族成员的鉴定，预

测 miR164 的结合位点。然而，在鉴定到的所有

香 蕉 NACs 基 因 中， 仅 有 5% 具 有 miR164 的 靶

位点，这暗示着 miR164-NAC 调控模块可能在香

蕉物种进化过程中出现较晚，且 miR164 靶点均

位于接近 NAM 保守结构域的 3’UTR 区域（图

2A）。另一方面，前期的香蕉降解组测序共鉴定

到 4 条受 miR164 切割的 NACs 靶基因（均属于 0

类高置信靶基因，详见数据库附表 S3）。降解组

t-plot 证实，miR164 对这几个 NACs 靶基因都有

较高的剪切效率，且切割位点较为一致（图 2B~

图 2D）。烟草叶片的瞬转实验则进一步验证了

miR164c 对香蕉 NAC176 的抑制作用（图 2E）。

而香蕉中这几个 miR164 的 NACs 靶基因均位于第

9 号染色体上。

2.3 香蕉 NAC 基因家族成员的鉴定分析

通过同源序列比对结合手动验证蛋白保守

结构域，从第 4 版香蕉基因组中共鉴定到 222 个

NACs 成员，比基于第 2 版基因组鉴定的结果多

出 41 个［22］，按照所在染色体位置分别命名为

MaNAC001~MaNAC222 （详见数据库附表 S4）。

如图 3 所示，这 222 个香蕉 NACs 不均匀地分布在

所有 11 条染色体上。其中，6 号染色体编码最多、

A：香蕉 NAC 基因家族成员上 miR164 的靶点预测；B~D：基于降解组生成的香蕉 NAC165/177/176 靶基因上的

miR164 切割图（T-plot）；E：香蕉 NAC176 受 miR164a 负调控的 in vivo 验证

A: Target prediction of miR164 on banana NAC gene family members; B-D: miR164 cleavage map (T-plot) on the target gene of

MaNAC165/177/176 generated by degradation sequencing; E: MaNAC176 is negatively regulated by miR164a in vivo

图 2 香蕉 miR164 靶基因及 miR164-NAC 调控模块鉴定

Fig. 2 Identification of miR164 target genes and miR164-NAC regulatory module in banana

8

依据第 4 版香蕉基因组信息确定每个 MaNAC 的染色体位置，染色体编号标记在每条染色体的上方

Chromosomal location of each MaNAC was determined based on the banana genome information (V4.3),

with the chromosome number marked above each chromosome

图 3 香蕉 NAC 基因家族成员的染色体定位

Fig. 3 Chromosomal locations of in NAC gene family members in banana

9

达 32 个 NACs 基因，其次是 10 号染色体、含 28

个 NACs 基因，8 号染色体仅编码 12 个 NACs 基因。

这些数量庞大的 NACs 基因可能源自芭蕉属谱系

中发生的 3 轮全基因组复制（WGD）事件。此外，

串联重复和区段复制在香蕉 NAC 家族的显著扩张

中也可能起到重要作用［23-24］。

使用默认参数，通过 MCScanX 对每个香蕉

NAC 基因的重复事件进行分析，在 222 个香蕉

NACs 中共鉴定出 134 对同源基因，其中 1、2 和

4 号染色体上共存在 4 对串联重复基因，其余 130

对同源基因均为区段复制，表明香蕉 NACs 基因

进化的主要动力来源于基因的区段复制事件（详

见数据库附表 S5）。如图 4 所示，香蕉 NACs 基

因位于几乎所有染色体的同线性区块内。相应地，

含有较多 NACs 基因的 6 号和 10 号染色体上区块

间存在较多共线性关系。然而，1 号染色体虽然

也编码数量较多的 NACs 基因，但却基本聚集在

染色体的末端位置，且仅存在 1 对串联重复和 4

对片段复制的同源基因，因而共线性关系也相对

简单（图 4）。

灰色线表示香蕉基因组中所有的共线性区块，红色线表示重复事件形成的 NAC 基因对

The gray lines represent all syntenic blocks in the banana genome and the red lines represent duplicated MaNAC gene pairs

图 4 香蕉 NAC 基因家族成员在染色体上的关联

Fig. 4 Interchromosomal association of NAC gene family members in banana

2.4 香蕉 NAC 基因家族成员的进化分析

为研究香蕉 NAC 基因家族的进化特征，对

香蕉、拟南芥和水稻 NACs 蛋白序列进行比较系

统发育和亚群分布的分析。系统发育树将 NAC 家

族蛋白划分为 23 个不同的亚群，比先前报道的

分类［22］多出 5 个亚群。如图 5 所示，没有任何

香蕉 NACs 基因分布在 S5、S13 和 S20 亚群中，

而另一些香蕉 NACs 基因则形成独立的亚群，如

S1、S2、S3、S8、S21 和 S23。 此 外， 绝 大 部 分

混合亚群同时含有来自单子叶植物和双子叶植物

的 NACs 基因，表明这一超家族在单、双子叶物

种中并非完全独立进化。总体而言，香蕉 NACs

10

采用 Clustal X 比对蛋白质序列，通过 IQ-Tree 选择默认参数构建系统进化树；每个 NAC 亚族用特定颜色表示，编号在外圈；

香蕉 NAC 蛋白名称用紫色标记，有表达和已有研究报道的香蕉 NAC 分别加注紫色星号和蓝色三角符号

Clustal X was used to compare protein sequences, and the phylogenetic tree was constructed by IQ-Tree in the default parameters; Each NAC subfamily is represented by a

specific color and numbered; The name of MaNAC proteins is marked with purple, the expressed and previously reported MaNACs are marked with purple stars and

blue triangles, respectively

图 5 香蕉与拟南芥、水稻 NAC 转录因子的系统发育分析

Fig. 5 Phylogenetic analysis of NAC transcription factors from banana, Arabidopsis thaliana and Oryza sativa

基因在大多数进化分支中占据主导地位，尤其是

S14 亚群（图 5）。香蕉 NACs 基因在 S14 亚群中

的数量最多达 61 个，其次是 S15 和 S12 亚群，

分别包含 36 个和 20 个 NACs 基因。在香蕉 NACs

基因形成的 6 个独立亚群中，数目较多的是 S1 和

S2 亚群，分别含有 24 个和 14 个 NACs 基因，表

明这些香蕉 NACs 很可能是在水稻中丢失后又在

香蕉中分化获得的，暗示其可能具有特定功能。

但转录组数据显示，仅有不到 30% 的 NACs 基因

在香蕉后熟过程中或低温胁迫下有表达（详见数

据库附表 S6），表明香蕉 NACs 基因高度冗余，

或某些 NACs 基因可能只在特定条件下才表达及

发挥功能。

2.5 香蕉 NACs 基因的结构与功能分析

基于蛋白比对构建系统发育树，在此背景下

对有表达的 66 个香蕉 NACs 基因结构进行注释，

明确其外显子 - 内含子组成，并通过 TBtools 进行

可视化。结果（图 6）表明，除 MaNAC079 仅含

一个外显子、无内含子外，大部分香蕉 NACs 基

因均含有 3 个外显子和 2 个内含子、占比 65%。

其中 MaNAC062 含有最多的外显子（44 个）和

内含子（43 个），这是由于第 4 版香蕉基因组中

的 MaNAC062 基因整合先前第 2 版基因组中的 2

个基因（5’端为旧版基因）的缘故。这些香蕉

NACs 基因中 NAM 结构域的长度，除 MaNAC079

（141 bp）外均介于 315~411 bp。多数情况下，

同一亚群内的 NACs 基因有较为相似且保守的结

构，但同时也存在单个内含子丢失或获得的情况，

但 S7、S10、S12、S16 和 S22 组内成员的基因结

构相差较大。此外，同源基因对的外显子 / 内含

子结构分析也进一步验证了系统发育树和重复事

件的分析结果。另一方面，理化分析结果表明，

所有香蕉 NACs 编码蛋白的平均长度为 353 个氨

基酸，平均分子量为 39.5 kDa，等电点范围为

4.44~10.33。除 MaNAC079 外，所有香蕉 NACs 蛋

白均为亲水性，且仅有不足 15% 的 NACs 属于稳

11

定蛋白（详见数据库附表 S4）。

图 5 中用蓝色三角形标记了已报道的 16 个香

蕉 NACs 基因 （详见数据库附表 S7），有 5 个分

布在含香蕉 NACs 基因数目最多的 S14 亚群，其

中 3 个（MaNAC177、MaNAC176、MaNAC207）

被报道在乙烯诱导的香蕉后熟过程中发挥作

用［25］，而另外 2 个（MaNAC210、MaNAC217）

则与次生细胞壁的形成密切相关［26］。然而，

同样受乙烯上调的 MaNAC121、MaNAC132 和

MaNAC126 则分别位于 S16、S21 和 S21 亚群中。

这些结果表明香蕉 NACs 基因在果实后熟过程中

所起的作用可能是多元化的。此外，香蕉 NACs

还能对各类胁迫作出响应，通过多种渠道发挥抗

逆作用。例如，MaNAC129 通过调节气孔关闭及

H2

O2 含量来增强香蕉的耐旱性［27］，MaNAC085

和 MaNAC141 均正向参与了香蕉对高盐和干旱胁

迫的响应［28］，MaNAC176 可通过与 WRKY 家族

蛋白互作，增强香蕉抵抗炭疽菌过程中病程相关

基因的表达［29］。

2.6 miR164-NAC 模块在香蕉后熟和冷害过程

中的表达分析

结合 sRNA 测序数据，首先对香蕉 miR164

家族 6 个成员的表达进行 Northern 杂交检测，分

别选取后熟和冷害进程中不同时期的香蕉样品

进 行 检 测（ 图 7A）。 其 中，mac-miR164 d~f 未

检测到杂交信号，表明丰度极低，而另外 3 个丰

度较高的成员均在香蕉后熟过程中上调表达，

miR164a（ 图 7B）。 此 外， 杂 交 结 果 显 示 伴 随

后 熟 进 程，miR164a 的 表 达 在 乙 烯 处 理 的 香 蕉

果皮和果肉中均持续增强。1-MCP 处理后，香

蕉 miR164a 在果皮中的表达未受明显影响，但

在果肉中出现先降低后上升现象（图 7B）。随

后检测受 miR164 靶向调控的 2 个表达量较高的

MaNAC165 和 MaNAC176 的转录本在后熟过程中

的丰度变化，图 7C 显示，MaNAC176 在果皮和

果肉中均响应乙烯处理且随后熟进程逐渐下调表

达，这与乙烯处理后果皮和果肉中 miR164a 的表

达模式正好相反。1-MCP 处理下 MaNAC176 的

表达无明显变化，仅第 8 天在果皮中的表达显著

升高。相比 MaNAC176 而言，MaNAC165 在果皮

和果肉中的转录本丰度更高，在乙烯处理后的果

皮中其表达呈现先升高后快速下降的趋势，而在

果肉中则持续下调（图 7C）。总体而言，1-MCP

处理对 MaNAC176 和 MaNAC165 的表达影响不

明显，特别是果肉样品。另一方面，在冷害的果

皮样品中，香蕉 miR164a 的表达则被显著诱导，

相应地，MaNAC165 和 MaNAC176 两个靶基因的

表达均出现明显下调（图 7B、图 7C）。

针对有表达的香蕉 NACs 基因进行系统进化树构建；红、黄和蓝色框分别表示 NAM 保守结构域、编码区 CDS 和

非翻译区 UTR；划分出的亚群编号标记在相应的分支根部

The phylogenetic tree was constructed for all expressed banana NAC genes; The red, yellow, and blue boxes represent the

NAM conserved domain, CDS and UTR, respectively; The subgroup numbers are marked at the root of the corresponding branch

图 6 香蕉 NAC 家族蛋白聚类及基因结构

Fig. 6 Protein clustering and gene structure of NAC family members in banana

12

3 讨论

香蕉基因组共编码 222 个 NACs 成员，数量

相当庞大。然而，转录组数据显示仅有不足 30%

的 NACs 基因产生表达，特别是聚集于第 1、4

和 10 号染色体上的多个 NACs 基因均无表达，

表明香蕉中该家族大多数成员存在功能冗余或时

空表达特异性。另一方面，只有 5% 的 NACs 基

因具有 miR164 的靶切位点，这一比例在有表达

的 NACs 基因中上升为 20%。但相比香蕉中其

他保守 miRNA- 靶基因模块（如 miR156-SPL、

miR482-NBS-LRR）而言，香蕉 miR164-NAC 模

块中的 NAC 靶标的范围仍较为局限，暗示该调控

模块可能在香蕉的物种演化过程中出现较晚。

A：香蕉在室温下后熟（自然后熟、乙烯催熟和 1-MCP 延缓后熟）及在低温胁迫下发生冷害的外观表型；B：香蕉 miR164 在

果实后熟及冷害过程中的表达模式；C：香蕉 miR164 靶基因 MaNAC176 和 MaNAC165 在果实后熟及冷害过程中的表达模式

A: Phenotype of banana ripening at room temperature (natural ripening, ethylene-induced ripening and 1-MCP-delayed ripening) and chilling injury under

low temperature stress; B: Expression patterns of miR164 in banana during fruit ripening and chilling injury; C: Expression patterns of

miR164 target genes MaNAC176 and MaNAC165 in banana during fruit ripening and chilling injury

图 7 香蕉后熟和冷害过程中 miR164-NAC 模块的表达变化

Fig. 7 Expression changes of miR164-NAC module during banana ripening and chilling injury

13

作为植物中一个高度保守的 miRNA 家族，

miR164 保守的靶基因 NAC 也是植物特有的一类

转录因子，且 miR164-NAC 模块已被证实在调控

植物生长发育和抗逆过程中发挥重要作用。研究

发现，草莓 des 突变体相比野生型，其 miR164a

的 成 熟 体 在 第 19 位 核 苷 酸 上 存 在 碱 基 突 变，

miR164a 通过靶向植物组织器官发育相关基因

FvCUC2，影响草莓叶片和花器官的形态建成［30］。

另有研究发现乙烯处理后，猕猴桃 miR164 的表

达受到显著抑制，且与靶基因 AdNAC6、AdNAC7

的表达呈明显负相关。AdNAC6、AdNAC7 能够

结合猕猴桃乙烯生物合成、细胞壁降解和香气合

成基因的启动子，进而调控猕猴桃品质形成及后

熟进程［31］。在香蕉中，MaNAC089 蛋白（又名

MusaATAF2-like）可通过调节叶绿素降解和 H2

O2

积累诱导香蕉叶片衰老［32］，进一步研究发现，

该蛋白还可以通过诱导细胞分裂素超敏和类黄酮

积累，调节香蕉植株幼苗的生长［33］。

本研究基于 sRNA 高通量测序，发现香蕉

miR164 家族中共有 6 个成员（miR164a/b/c/d/e/f），

其中 miR164a/b/c 的积累水平与其对应 NAC 靶基

因的表达量呈明显负相关关系。然而，与同为呼

吸跃变型果实的猕猴桃不同，香蕉中 miR164 的

表达受到乙烯强烈诱导，且随后熟进程呈上调趋

势，而其靶向的 MaNAC176 的表达则随香蕉后熟

进程逐渐减弱。miR164 另一个靶基因 MaNAC165

在乙烯催熟的果皮中出现先上升后下降的趋势，

基本上与 miR164 的表达模式相反。NAC 类转录

因子在香蕉果实后熟调控中的作用已有不少相关

报 道。 早 期 研 究 发 现，MaNAC128、MaNAC129

的 表 达 在 自 然 后 熟、 乙 烯 催 熟 和 1-MCP 延 缓

后熟的香蕉果实中，随着乙烯释放和后熟进程

而不断增强［34］。作为转录激活子，MaNAC128

和 MaNAC129 均 能 够 结 合 乙 烯 合 成 关 键 基 因

MaACS1 和 MaACO1 的启动子，激活乙烯的生物

合成，加速香蕉后熟与品质形成［35］。与此相反，

MaNAC197 在香蕉后熟过程中明显下调，而其作

为转录抑制子，通过结合 MaACS1 和 MaACO1 的

启动子抑制其表达［34］。类似地，MaNAC085 和

MaNAC198 也相继被报道是香蕉成熟衰老过程中

的负调控因子［36-37］。总体来看，上述结果暗示

着 MaNAC176 和 MaNAC165 很可能是香蕉后熟的

负调控因子，而 miR164 则通过负调控这两个靶

基因的表达，参与促进香蕉后熟进程中的乙烯合

成。另一方面，本研究结果表明，香蕉 miR164

能够被低温诱导，同样可能通过负调控其靶基因

MaNAC176 和 MaNAC165 来 应 对 冷 害。 前 期 报

道多个香蕉 NAC 家族成员参与调控逆境胁迫响

应，如 MaNAC121 通过与 CBF1 蛋白互作参与果

实采后的低温胁迫应答［38］，MaNAC129 通过调

节气孔开合度和 H2

O2 含量增强香蕉抗旱性［27］，

MaNAC085 和 MaNAC141 均能提高香蕉对高盐和

干旱的耐受性［28］。近期报道指出，MaNAC127

和 MaNAC164 可通过上调磷脂降解相关基因，促

进磷脂降解积累磷脂酸，从而引发香蕉的冷害症

状［39］。本研究发现的香蕉 miR164-NAC165/176 模

块很可能是香蕉发生冷害的又一个关键调控通路，

具体的分子机制还需通过转基因手段进一步证实。

4 结论

本研究基于高通量测序及第 4 版香蕉基因

组信息，鉴定出 6 个香蕉 miR164 家族成员，详

细描述其染色体定位、序列同源性、前体二级结

构及其与代表性物种间的系统进化关系。明确了

香蕉 miR164 在不同 NACs 基因上的切割位点，

并通过降解组和烟草瞬时共转化验证香蕉中多条

miR164-NAC 调控模块。利用更新版香蕉基因组

注释，鉴定出 222 个香蕉 NACs 成员，明确其在

基因组上的定位、重复事件、与拟南芥和水稻的

系统发育关系，并结合转录组数据呈现部分香蕉

NAC 家族成员的基因结构。分别设置香蕉后熟和

低温实验，通过小分子 RNA 杂交和 qRT-PCR，

分析鉴定到的香蕉 miR164-NAC 调控模块在后熟

和冷害两种过程中的表达情况。综上，本研究系

统筛选了与香蕉后熟及响应低温胁迫密切相关的

miR164 及其靶基因 NAC 转录因子，可为后续香

蕉 miR164-NAC 模块的克隆及功能验证奠定基础。

参考文献（References）：

［1］ 朱孝扬，李雪萍，单伟，邝健飞，陈建业，陈维信，陆旺金 . 香蕉贮

运保鲜技术研究进展［J］. 热带作物学报，2020, 41(10): 2013-2021.

DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.10.008.

ZHU X Y, LI X P, SHAN W, KUANG J F, CHEN J Y, CHEN W X, LU

W J. Research progress of technologies in banana fruit preservation and

transportation［J］. Chinese Journal of Tropical Crops, 2020, 41(10):

2013-2021. DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.10.008.

［2］ 李倩，沈春生，林启昉，王慧，林河通，陈建业，范中奇 . 采后香蕉

果实冷害发生与控制技术研究进展［J］. 果树学报，2021, 38(5):

817-827. DOI: 10.13925/j.cnki.gsxb.20200500.

14

LI Q, SHEN C S, LIN Q F, WANG H, LIN H T, CHEN J Y, FAN Z Q.

Advances in research on the chilling injury occurrence and control

technologies of postharvest banana fruit［J］. Journal of Fruit Science,

2021, 38(5): 817-827. DOI: 10.13925/j.cnki.gsxb.20200500.

［3］ HE M, KONG X, JIANG Y, QU H, ZHU H. MicroRNAs: Emerging

regulators in horticultural crops［J］. Trends in Plant Science, 2022,

27: 936-951. DOI: 10.1016/j.tplants.2022.03.011.

［4］ 滕露，于月华，何茹月，陈全家，倪志勇 . 大豆 miR164 家族的生物

信息学分析［J］. 大 豆 科 学，2018, 37(5): 704-709. DOI: 10.11861/

j.issn.1000-9841.2018.05.0704.

TENG L, YU Y H, HE R Y, CHEN Q J, NI Z Y. Bioinformatics analysis

of soybean miR164 family［J］. Soybean Science, 2018, 37(5): 704-

709. DOI: 10.11861/j.issn.1000-9841.2018.05.0704.

［5］ KIM J H, WOO H R, KIM J, LIM P O, LEE I C, CHOI S H, HWANG

D, NAM H G. Trifurcate feed-forward regulation of age-dependent cell

death involving miR164 in Arabidopsis［J］. Science, 2009, 323(5917):

1053-1057. DOI: 10.1126/science.1166386.

［6］ WU X M, LIU M Y, GE X X, XU Q, GUO W W. Stage and tissuespecific modulation of ten conserved miRNAs and their targets during

somatic embryogenesis of Valencia sweet orange［J］. Planta, 2011,

233(3): 495-505. DOI: 10.1007/s00425-010-1312-9.

［7］ 杨春文 . 番茄 miR164 对花器官形成和果实发育的调控研究［D］.

重庆 : 重庆大学，2012. DOI: 10.7666/d.y2152976.

YANG C W. Studies on the regulation of miR164 on flower organ

formation and fruit development in tomato［D］. Chongqing: Chongqing

University, 2012. DOI: 10.7666/d.y2152976.

［8］ WEI H, YORDANOV Y S, GEORGIEVA T, LI X, BUSOV V. Nitrogen

deprivation promotes Populus root growth through global transcriptome

reprogramming and activation of hierarchical genetic networks［J］.

New Phytologist, 2013, 200(2): 483-497. DOI: 10.1111/nph.12375.

［9］ 李春贺，阴祖军，刘玉栋，沈法富 . 盐胁迫条件下不同耐盐棉花

miRNA 差 异表 达研 究［J］. 山东 农 业 科 学，2009(7): 12-17. DOI:

10.3969/j.issn.1001-4942.2009.07.004.

LI C H, YIN Z J, LIU Y D, SHEN F F. Study on miRNA differential

expression of different salt tolerant cotton under salt stress［J］.

Shandong Agricultural Sciences, 2009(7): 12-17. DOI: 10.3969/

j.issn.1001-4942.2009.07.004.

［10］ MALLORY A C, DUGAS D V, BARTEL D P, BARTEL B. MicroRNA

regulation of NAC-domain targets is required for proper formation

and separation of adjacent embryonic, vegetative, and floral organs

［J］. Current Biology, 2004, 14(12): 1035-1046. DOI: 10.1016/

j.cub.2004.06.022.

［11］ GUO H S, XIE Q, FEI J F, CHUA N H. MicroRNA directs mRNA

cleavage of the transcription factor NACl to downregulate auxin signals

for Arabidopsis lateral root development［J］. Plant Cell, 2005, 17(5):

1376-1386. DOI: 10.1105/tpc.105.030841.

［12］ ZHAN J, CHU Y, WANG Y, DIAO Y, ZHAO Y, LIU L, WEI X, MENG Y,

LI F, GE X. The miR164-GhCUC2-GhBRC1 module regulates plant

architecture through abscisic acid in cotton［J］. Plant Biotechnology

Journal, 2021, 19(9): 1839-1851. DOI: 10.1111/pbi.13599.

［13］ LIN D, ZHU X, QI B, GAO Z, TIAN P, LI Z, LIN Z, ZHANG Y,

HUANG T. SlMIR164A regulates fruit ripening and quality by

controlling SlNAM2 and SlNAM3 in tomato［J］. Plant Biotechnology

Journal, 2022, 20(8): 1456-1469. DOI: 10.1111/pbi.13824.

［14］ OLSEN A N, ERNST H A, LEGGIO L L , SKRIVER K. NAC

transcription factors: Structurally distinct, functionally diverse

［J］. Trends in Plant Science, 2005, 10(2): 79-87. DOI: 10.1016/

j.tplants.2004.12.010.

［15］ 王芳，孙立娇，赵晓宇，王婕婉，宋兴舜 . 植物 NAC 转录因子的研

究进展［J］. 生物技术通报，2019, 35(4): 88-93. DOI: 10.13560/j.cnki.

biotech.bull.1985.2018-0905.

WANG F, SUN L J, ZHAO X Y, WANG J W, SONG X S. Research

progresses on plant NAC transcription factors［J］. Biotechnology

Bulletin, 2019, 35(4): 88-93. DOI: 10.13560/j.cnki.biotech.

bull.1985.2018-0905.

［16］ ERNST H A, OLSEN A N, SKRIVER K, LEGGIO L L. Structure

of the conserved domain of ANAC, a member of the NAC family of

transcription factors［J］. EMBO Reports, 2004, 5(3): 297-303. DOI:

10.1038/sj.embor.7400093.

［17］ WELNER D H, LINDEMOSE S, GROSSMANN J G, MOLLEGAARD

N E, OLSEN A N, HELGSTRAND C, SKRIVER K, LEGGIO L L.

DNA binding by the plant-specific NAC transcription factors in crystal

and solution: A firm link to WRKY and GCM transcription factors

［J］. Biochemical Journal, 2012, 444(3): 395-404. DOI: 10.1042/

BJ20111742.

［18］ ZHU H, ZHANG Y, TANG R, QU H, DUAN X, JIANG Y. Banana

sRNAome and degradome identify microRNAs functioning in

differential responses to temperature stress［J］. BMC Genomics, 2019,

20(1): 33. DOI: 10.1186/s12864-018-5395-1.

［19］ CHEN C, CHEN H, ZHANG Y, THOMAS H R, FRANK M H, HE

Y, XIA R. TBtools: An integrative toolkit developed for interactive

analyses of big biological data［J］. Molecular Plant, 2020, 13(8):

1194-1202. DOI: 10.1016/j.molp.2020.06.009.

［20］ LIU Y, WANG L, CHEN D, WU X, HUANG D, CHEN L, LI L, DENG

X, XU Q. Genome-wide comparison of microRNAs and their targeted

transcripts among leaf, flower and fruit of sweet orange［J］. BMC

Genomics, 2014, 15(1): 695. DOI: 10.1186/1471-2164-15-695.

［21］ 曾俊 . 香蕉后熟过程中相关 miRNA 的鉴定及转录调控初探［D］.

广州 : 中国科学院华南植物园，2020.

ZENG J. Identification and transcriptional regulation of miRNAs

related to banana fruit ripening［D］. Guangzhou: South China

Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, 2020.

［22］ LI B, FAN R, YANG Q, HU C, SHENG O, DENG G, DONG T, LI C,

PENG X, BI F, YI G. Genome-wide identification and characterization

of the NAC transcription factor family in Musa acuminata and

expression analysis during fruit ripening［J］. International Journal of

Molecular Sciences, 2020, 21(2): 634. DOI: 10.3390/ijms21020634.

［23］ D’HONT A, DENOEUD F, AURY J M, BAURENS F C, CARREEL

F, et al. The banana (Musa acuminata) genome and the evolution of

monocotyledonous plants［J］. Nature, 2012, 488(7410): 213-217. DOI:

10.1038/nature11241.

［24］ WANG Z, MIAO H, LIU J, XU B, YAO X, et al. Musa balbisiana

genome reveals subgenome evolution and functional divergence［J］.

Nature Plants, 2019, 5(8): 810-821. DOI: 10.1038/s41477-019-

0452-6.

［25］ SHAN W, KUANG J F, CHEN L, XIE H, PENG H H, XIAO Y Y, LI X P,

CHEN W X, HE Q G, CHEN J Y, LU W J. Molecular characterization

of banana NAC transcription factors and their interactions with ethylene

signalling component EIL during fruit ripening［J］. Journal of

Experimental Botany, 2012, 63(14): 5171-5187. DOI: 10.1093/jxb/

ers178.

［26］ NEGI S, TAK H, GANAPATHI T R. Functional characterization of

secondary wall deposition regulating transcription factors MusaVND2

and MusaVND3 in transgenic banana plants［J］. Protoplasma, 2016,

253(2): 431-446. DOI: 10.1007/s00709-015-0822-5.

［27］ NEGI S, TAK H, GANAPATHI T R. A banana NAC transcription factor

(MusaSNAC1) impart drought tolerance by modulating stomatal closure

and H2

O2

content［J］. Plant Molecular Biology, 2018, 96(4-5): 457-

471. DOI: 10.1007/s11103-018-0710-4.

［28］ TAK H, NEGI S, GANAPATHI T R. Banana NAC transcription

15

factor MusaNAC042 is positively associated with drought and salinity

tolerance［J］. Protoplasma, 2017, 254(2): 803-816. DOI: 10.1007/

s00709-016-0991-x.

［29］ SHAN W, CHEN J Y, KUANG J F, LU W J. Banana fruit NAC

transcription factor MaNAC5 cooperates with MaWRKYs to enhance

the expression of pathogenesis-related genes against Colletotrichum

musae［J］. Molecular Plant Pathology, 2016, 17(3): 330-338. DOI:

10.1111/mpp.12281.

［30］ ZHENG G, WEI W, LI Y, KAN L, WANG F, ZHANG X, LI F, LIU

Z, KANG C. Conserved and novel roles of miR164-CUC2 regulatory

module in specifying leaf and floral organ morphology in strawberry［J］.

New Phytologist, 2019, 224(1): 480-492. DOI: 10.1111/nph.15982.

［31］ WANG W Q, WANG J, WU Y Y, LI D W, ALLAN A C, YIN X R.

Genome-wide analysis of coding and non-coding RNA reveals a

conserved miR164-NAC regulatory pathway for fruit ripening［J］.

New Phytologist, 2019, 225(4): 1618-1634. DOI: 10.1111/nph.16233.

［32］ BHAKTA S, NEGI S, TAK H, SINGH S, GANAPATHI T R.

MusaATAF2 like protein, a stress-related transcription factor, induces

leaf senescence by regulating chlorophyll catabolism and H2

O2

accumulation［J］. Physiologia Plantarum, 2022, 174(1): e13593. DOI:

10.1111/ppl.13593.

［33］ BHAKTA S, NEGI S, TAK H, SINGH S, GANAPATHI T R.

Musa ATAF 2-like protein regulates shoot development and

multiplication by inducing cytokinin hypersensitivity and flavonoid

accumulation in banana plants［J］. Plant Cell Reports, 2022, 41(5):

1197-1208. DOI: 10.1007/s00299-022-02849-y.

［34］ 单伟 . NAC 类转录因子调控香蕉果实诱导耐冷性及成熟的机制分

析［D］. 广州 : 华南农业大学，2016.

SHAN W. Mechanism analysis of NAC transcription factors in

regulation of chilling tolerance and ripening in banana fruit［D］.

Guangzhou: South China Agricultural University, 2016.

［35］ WEI W, YANG Y Y, CHEN J Y, LAKSHMANAN P, KUANG J F, LU

W J, SHAN W. MaNAC029 modulates ethylene biosynthesis and fruit

quality and undergoes MaXB3-mediated proteasomal degradation

during banana ripening［J］. Journal of Advanced Research, 2022,

S2090-1232(22)00270-3. DOI: 10.1016/j.jare.2022.12.004.

［36］ YAN H, JIANG G, WU F, LI Z, XIAO L, JIANG Y, DUAN X.

Sulfoxidation regulation of transcription factor NAC42 influences its

functions in relation to stress-induced fruit ripening in banana［J］.

Journal of Experimental Botany, 2021, 72(2): 682-699. DOI: 10.1093/

jxb/eraa474.

［37］ CHEN T H, WEI W, SHAN W, KUANG J F, CHEN J Y, LU W J, YANG

Y Y. MaHDA6-MaNAC154 module regulates the transcription of cell

wall modification genes during banana fruit ripening［J］. Postharvest

Biology and Technology, 2023, 198: 112237. DOI: 10.1016/

j.postharvbio.2022.112237.

［38］ SHAN W, KUANG J F, LU W J, CHEN J Y. Banana fruit NAC

transcription factor MaNAC1 is a direct target of MaICE1 and involved

in cold stress through interacting with MaCBF1［J］. Plant, Cell &

Environment, 2014, 37(9): 2116-2127. DOI: 10.1111/pce.12303.

［39］ SONG C, WU M, ZHOU Y, GONG Z, YU W, ZHANG Y, YANG Z.

NAC-mediated membrane lipid remodeling negatively regulates fruit

cold tolerance［J］. Horticulture Research, 2022, 9: uhac039. DOI:

10.1093/hr/uhac039.

（责任编辑 张辉玲）

朱虹，博士，硕士生导师，

中国科学院华南植物园农业与生

物技术研究中心陈焕镛研究员，

主要从事园艺作物采后生物学和

贮运保鲜技术研究，包括园艺作

物 microRNA 的分离鉴定及其在

果实成熟衰老和抗逆过程中的功

能分析，可食用植物营养成分的

化学基础、调控机制及高值化利

用。主持国家自然科学基金、广

东省自然科学基金、教育部留学

回国人员科研基金、中国科学院

科技服务网络计划（STS）区域重点项目子课题、宁夏农业

综合开发科技推广项目，并作为骨干成员参与国家重点研发

计划项目。累计发表 SCI 论文 40 余篇，包括以第一或通信

作者在《Trends in Plant Science》《New Phytologist》《Horticulture

Research》《Postharvest Biology & Technology》等期刊发表

论文，1 篇入选 ESI 高被引论文，单篇最高五年影响因子

22.5。获授权发明专利 3 件，参与制定国家农业行业标准 1 项，

获神农中华农业科技奖和广东省科技进步二等奖。培养研究

生多名，指导的毕业生曾获中国科学院“地奥”奖学金一等

奖和研究生国家奖学金。

朱孝扬，法国图卢兹第三大

学博士，副研究员，硕士生导师，

主要从事果蔬采后保鲜技术研发

和品质调控机理研究。华南农业

大学海外引进高层次人才，采后

科学与技术系副主任，南方园艺

产品保鲜教育部工程技术研究中

心副主任，入选广东省高层次人

才珠江人才计划 - 青年拔尖人才

（2017 年），硕士学位论文获得

“2014 年广东省优秀硕士学位论

文”。主持国家自然科学基金 2 项，

广东省自然科学基金面上项目 2 项，广东省创新团队岗位专

家项目、广东省教育厅项目、广州市科技创新项目各 1 项，

华南农业大学国际合作培育项目以及高层次人才引进项目各

1 项，作为主要成员参与国家级、省部级项目多项。以第一

或通信作者在《Plant Physiology》《Trends in Plant Science》

《Plant and Cell Physiology》《Journal of Agricultural and Food

Chemistry》《Food Chemistry》《Horticulture Research》《Postharvest

Biology and Technology》等期刊发表学术论文 40 多篇，授权

发明专利、制定行业企业标准等多项，在果蔬成熟调控机制

及技术研发中取得重要的原创性成果。现为广东省香蕉菠萝

产业体系保鲜岗岗位专家，农业农村部产业技术体系香蕉采

后保鲜岗核心成员。担任《Frontier in Plant Science》《Foods》

客座编辑，中国热带作物学会理事，《广东农业科学》青

年编委，国际园艺学会会员，担任《Plant Physiology》《

Horticulture Research》《Journal of Advanced Research》《Food

Chemistry》《Postharvest Biology and Technology》《Journal

of Agriculture and Food Chemistry》等重要学术期刊审稿人。

收稿日期：2023-07-31

基金项目：广东省科技专项资金（“大专项 + 任务清单”）项目（花卉优质高效繁育技术服务团队）；湛

江市农业科学研究院博士工作站项目（非洲菊种质资源收集与创新利用）；广东省农业科学院协同创新中心项目

（XT202212）；广东省农业科学院学科团队建设项目（202128TD）

作者简介：刘小飞（1984—），男，博士，助理研究员，研究方向为花卉分子育种，E-mail：liuxiaofei6996@126.com

通信作者：冯恩友（1983—），男，硕士，高级农艺师，研究方向为园艺作物栽培技术及育种，E-mail：enyou

2008@163.com

广东农业科学 2023，50（9）：16-24

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.002

刘小飞，于波，任桂萍，余超然，刘冲，孙映波，钟荣辉，冯恩友 . 基于 SSR 标记的 12 个非洲菊品种指纹图谱构建及杂

交 F1 后代鉴定［J］. 广东农业科学，2023，50（9）：16-24.

基于 SSR 标记的 12 个非洲菊品种指纹

图谱构建及杂交 F1 后代鉴定

刘小飞 1,2，于 波 1

，任桂萍 3

，余超然 2,4，刘 冲 2,5，孙映波 1

，钟荣辉 1

，冯恩友 2

（1. 广东省农业科学院环境园艺研究所 / 广东省园林花卉种质创新综合利用重点实验室 / 农业农村部华南

都市农业重点实验室，广东 广州 510640；2. 湛江市农业科学研究院 / 广东省农业科学院湛江分院，

广东 湛江 524003；3. 云南大学生命科学学院，云南 昆明 650500；4. 广东省农业科学院蔬菜研究所 /

广东省蔬菜新技术研究重点实验室，广东 广州 510640；5. 广东省农业科学院农业资源与环境研究所，

广东 广州 510640）

摘 要：【目的】基于 SSR 分子标记对 12 份非洲菊种质进行亲缘关系分析及部分种质杂交 F1 后代真假杂

种鉴定，以期为非洲菊种质资源鉴评及创新利用提供技术支撑。【方法】收集 12 个非洲菊种质资源，提取其基

因组 DNA 后，利用 50 对 SSR 引物进行 PCR 扩增，通过检测相关多态性结果进行聚类分析和指纹图谱构建，以

及部分品种杂交 F1 后代鉴定。【结果】18 对引物在 12 份非洲菊材料中共扩增出 74 个多态性等位变异片段，平

均每对引物扩增出多态性等位变异片段 4.1 个。利用 74 个等位位点，构建了 12 份非洲菊种质资源的系统进化

树，UPGMA 聚类分析结果显示，当遗传系数为 0.75 时，可将受测的 12 份种质分为 5 组，Ⅰ组为‘云南红’‘大

088’‘情人’，Ⅱ组为‘粉佳人’‘粉球’‘真爱’和‘福娃’，Ⅲ组为‘绣色’‘淑女’和‘黄球’， Ⅳ

组和Ⅴ组均只包含 1 个品种，分别是‘紫水晶’和‘深圳 5 号’。筛选出 GHSSR-1、GHSSR-18、GHSSR-20

和 GHSSR-21 等 4 对引物，可完全区分 12 份种质；其中，后 3 对引物鉴定出兼具双亲特异位点的单株分别是

Gh-5、Gh-4 和 Gh-1，单独 1 对引物的鉴定率为 33%。且受检的 3 个单株均为真杂种，真杂种率为 100%。【结

论】成功构建 12 份非洲菊品种的指纹图谱，综合 3 对多态性较好的引物鉴定出 3 株非洲菊杂交 F1 后代实生苗

为真杂种，为非洲菊资源鉴评和创新利用提供可靠的 SSR 标记引物。

关键词：非洲菊；SSR；毛细管电泳；亲缘关系分析；指纹图谱；杂种鉴定

中图分类号：S602.4 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）09-0016-09

Construction of Fingerprint Map of 12 Varieties Based on

SSR Markers and Identification of Hybrid F1

Progenies in

Gerbera hybrida

LIU Xiaofei1,2, YU Bo1

, REN Guiping3

, YU Chaoran2,4, LIU Chong2,5,

SUN Yingbo1

, ZHONG Ronghui1

, FENG Enyou2

特约论文

17

【研究意义】非洲菊（Gerbera hybrida）是

菊科扶郎花属多年生常绿草本植物，别名扶郎花、

舞娘花、灯盏花［1］，原产于南非，在温度适宜的

条件下可周年开花，具有很高的观赏价值，是世

界十大切花之一［2-3］，园艺品种繁多，商品名称

易混淆，不利于种质资源的收集与鉴评。因此，

开发适用于非洲菊种质资源鉴评的分子标记，可

实现对非洲菊种质资源的快速鉴评，为非洲菊新

品种选育奠定基础。【前人研究进展】目前，在

三色堇［4］、桂花［5］、牡丹［6］、山茶［7］和三角

梅［8］等花卉中均已开发出相应的 SSR 标记，但

有关非洲菊 SSR 标记开发的报道尚较少［9-10］。林

发壮等［9］对非洲菊‘云南红’转录组序列的 SSR

位点进行挖掘，发现其 SSR 位点丰富，分布密度

大，具有较高的多态性潜能，可作为开发 SSR 标

记的有效来源。在菊属种质资源遗传多样性研究

中，SSR 分子标记技术应用广泛。肖雨沙等［11］

对南美蟛蜞菊转录组测序得到的 23 338 个 SSR 位

点设计引物，随机选择 200 对引物进行扩增实验

验证，有效扩增 55 对，其中 6 对引物特异性高，

重复性好。宋江琴等［12］基于表型性状和 SSR 标

记的 9 份万寿菊种质遗传多样性分析发现 9 个材

料具有较高的遗传多样性，且两种聚类结果总体

上较为一致。丁红旭［13］对菊花全长转录组测序

结果开发 的 SSR 标记进行综合研究，发现这些标

记在菊花全长转录组 5 ' UTR 区扩增多态性最高，

且部分 SSR 与对应性状相关联，菊花插穗再生植

株和组培苗中 SSR 标记的多态性受 5- 氮杂胞苷

（5-Azacytidine，5-azaC）或甲基磺酸乙酯（Ethyl

methane sulfonate，EMS）处理影响。Yuan 等［14］

基于 SSR 标记多态性对中国菊花品种进行鉴定和

分类，为菊花种质资源鉴评奠定了良好基础。【本

研究切入点】目前非洲菊 SSR 标记的开发和应用

尚不多见，有关 SSR 标记在非洲菊种质资源鉴评

和杂交后代快速鉴定中的应用研究仍较少。【拟

解决的关键问题】综上，本研究采用 18 对 SSR

（1. Environmental Horticulture Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences /

Guangdong Key Laboratory of Ornamental Plant Germplasm Innovation and Utilization / Key Laboratory of Urban Agriculture

in South China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Guangzhou 510640, China; 2. Zhanjiang Academy of

Agricultural Sciences / Zhanjiang Branch of Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Zhanjiang 524003, China;

3. School of Life Sciences, Yunnan University, Kunming 650500, China; 4. Vegetable Research Institute, Guangdong Academy of

Agricultural Sciences / Guangdong Key Laboratory for New Technology Research of Vegetables, Guangzhou 510640, China;

5. Institute of Agricultural Resources and Environment, Guang dong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, China）

Abstract:【Objective】Based on the method of SSR molecular markers, this study conducted phylogenetic analysis on

12 germplasms and identified true and false hybrids from F1

hybrid progenies of some germplasms in Gerbera hybrida, in order

to offer a technological support for the evaluation and innovative utilization of germplasm resources in G. hybrida. 【Method】

Twelve Gerbera hybrida germplasm resources were collected and their genomic DNA was extracted. PCR amplification was

performed using 50 pairs of SSR primers. Cluster analysis and fingerprint construction were conducted by detecting the results

of related polymorphisms, as well as identification of hybrid F1

offspring of some varieties.【Result】A total of 74 polymorphic

alleles were amplified by 18 pairs of primers in 12 varieties of G. hybrida, with an average of 4.1 polymorphic alleles amplified

by each pair of primers. A phylogenetic tree of 12 germplasm resources was constructed using 74 alleles in G. hybrida. UPGMA

clustering analysis results showed that when the genetic coefficient was 0.75, the tested 12 germplasm resources could be

divided into 5 groups, with Group I including ‘Yunnanhong’, ‘Da088’, and ‘Qingren’. Group II including ‘Fenjiaren’, ‘Fenqiu’,

‘Zhenai’, and ‘Fuwa’. Group III including ‘Xiuse’, ‘Shunv’, and ‘Huangqiu’, both Group IV and Group V containing only

one variety, namely ‘Zishuijing’ and ‘Shenzhen 5’, respectively. Four pairs of primers were screened, including GHSSR-1,

GHSSR-18, GHSSR-20, and GHSSR-21, which can completely distinguish the 12 germplasms with each other. Among them,

the last three pairs of primers identified lines with parental specific heterotopies as Gh-5, Gh-4, and Gh-1, respectively. The

identification rate of a single pair of primers was 33%. All three tested individual plants are true hybrids, with a true hybrid rate

of 100%.【Conclusion】Twelve fingerprint maps of G.hybrida varieties were successfully constructed. At the same time, 3

hybrid F1

offspring seedlings were identified as true hybrids, providing dependable SSR marker primers for the evaluation and

innovative utilization of resources in G. hybrida.

Key words: Gerbera hybrida; SSR; capillary electrophoresis; relationship analysis; fingerprint map; identification of hybrida

18

标记对 12 份非洲菊种质进行亲缘关系分析，构

建其指纹图谱，并对部分品种的杂交后代的真假

杂种进行鉴定，筛选出可用于非洲菊分子育种的

SSR 荧光标记引物，以期为非洲菊种质资源鉴评

及创新利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2021 年 12 月 25 日，于湛江市农业科学研究

院从云南宽霆生物科技有限公司购买 11 份非洲菊

种质（表 1）的种苗，7 d 后移栽至直径 5 cm 的

黑色种植袋，放于大棚苗床上培养，培养温度为

25~30 ℃，45 d 后移栽至广东省农业科学院环境

园艺研究所上盆培养；同时从华南师范大学引种

‘深圳 5 号’（第 12 份种质），培养温度同上。

2022 年 2 月 14 日，取 2 月苗龄的非洲菊幼嫩叶

片为材料，-80℃保存备用。受检的杂交后代以

紫水晶（Gerbera hybrida ‘Zishuijing’）为母本，

以粉佳人（Gerbera hybrida ‘Fenjiaren’）为父本，

获得杂交 F1 代 2 个单株（Gh-1 和 Gh-4）；以粉

佳人为母本，以紫水晶为父本，获得杂交 F1 代 1

个单株（Gh-5），2023 年 7 月 13 日，取播种后

6 月苗龄杂交苗幼嫩叶片为材料，-80 ℃保存备用。

试验用试剂：Taq Plus DNA 聚合酶（B600090，

生工生物工程股份有限公司），POP-7TM Polymer

〔4363785，ThermoFisher（Applied BiosystemsTM）〕，

HiDiFormamide〔4311320，ThermoFisher （Applied

BiosystemsTM）〕；其他常用试剂均由生工生物工

程股份有限公司提供。

主 要 仪 器：PCR 仪（VeritiTM 96well， 美 国

ABI），凝胶成像仪（FR-980A，上海复日科技有

限公司），测序仪（3730XL，美国 ABI），台式

高速离心机（TD5A-WS，湖南湘仪实验仪器开发

有限公司），电泳仪（DYY-6C，北京六一仪器厂），

电泳槽（DYCP-32B，北京六一仪器厂），UVVis Spectrophotometer（SMA4000，Merinton）。

1.2 DNA 提取

使用 Ezup 柱式植物组织基因组 DNA 抽屉试

剂盒（生工生物工程股份有限公司，B518261），

参考刘小飞等［15］方法进行提取，提取 DNA 后电

泳检测 DNA 质量，并保存于 -20 ℃备用。

1.3 引物合成

从非洲菊‘香槟’（Gerbera hybrida ‘Champagne’）

转录组（SRA accession：PRJNA378315）测序

得 到 的 SSR 标 记 中 随 机 挑 选 出 2 碱 基 和 3

碱 基 重 复 类 型 的 SSR 标 记， 设 计 引 物（ 表

2）， 初 筛 后， 选 择 条 带 清 晰 且 多 态 性 好 的

引 物 合 成 带 M13 标 记（ 正 向 引 物， 序 列 为：

5 ' - TGTAAAACGACGGCCAGT-3' ） 的 荧 光 引

物，荧光标记 6-FAM（蓝色）、HEX（绿色）、

TAMRA（黑色）和 ROX（红色）均由生工生物

工程（上海）股份有限公司合成。

1.4 PCR 反应体系及程序

PCR 反应体系：10×Taq Buffer（含 Mg2+）2.5

μL，20~50 ng/μL 模 板 DNA 1 μL，10 μmol/L 正 向

引物 0.5 μL，10 μmol/L 反向引物 0.5 μL，10 μmol/L

dNTP（mix）0.5 μL，5 U/μL Taq 酶 0.2 μL， 以

ddH2

O 补足 25 μL。PCR 反应条件：95 ℃ 5 min；

94 ℃ 30 s、60 ℃ 30 s、72 ℃ 30 s，2~4 个循环；

94 ℃ 30 s、55 ℃ 30 s、72 ℃ 30 s，30 个循环；

72 ℃ 10 min。

1.5 毛细管电泳检测 SSR 标记荧光引物的多态性

参考白松等［16］方法，使用 ABI 测序仪（3730

xl）对扩增结果进行检测。

表 1 供试材料

Table 1 Information of 12 G. hybrida germplasms

12 份非洲菊种质信息

编号

No.

品种

Cultivar

来源

Source

1 云南红

Gerbera hybrida ‘Yunnanhong’

云南宽霆生物科技有限公司

2 大 088

Gerbera hybrida ‘Da088’

云南宽霆生物科技有限公司

3 情人

Gerbera hybrida ‘Qingren’

云南宽霆生物科技有限公司

4 绣色

Gerbera hybrida ‘Xiuse’

云南宽霆生物科技有限公司

5 粉佳人

Gerbera hybrida ‘Fenjiaren’

云南宽霆生物科技有限公司

6 福娃

Gerbera hybrida ‘Fuwa’

云南宽霆生物科技有限公司

7 黄球

Gerbera hybrida ‘Huangqiu’

云南宽霆生物科技有限公司

8 真爱

Gerbera hybrida ‘Zhenai’

云南宽霆生物科技有限公司

9 淑女

Gerbera hybrida ‘Shunv’

云南宽霆生物科技有限公司

10 粉球

Gerbera hybrida ‘Fenqiu’

云南宽霆生物科技有限公司

11 紫水晶

Gerbera hybrida ‘Zishuijing’

云南宽霆生物科技有限公司

12 深圳 5 号

Gerbera hybrida ‘Shenzhen 5’

华南师范大学

19

表 2 SSR 引物序列

Table 2 SSR primer sequences

引物名称

Primer name

SSR 基序

SSR motif

正向引物

Forward primer (5'-3')

反向引物

Reverse primer (5'-3')

产物大小

Product size (bp)

GHSSR-1 AG(2*8) ACCTGCAAATGCAAAGATTTCTA TCTCTGGCTCTGTACACTTTTCC 149

GHSSR-2 TAT(3*5) GATTCTGGAAGCAGTAAGTGTGG CTTCATCAGTGGCCTCTACTTGT 144

GHSSR-3 ATA(3*5) CTTCATCAGTGGCCTCTACTTGT AGAATTGGGAAAGATTCTGGAAG 156

GHSSR-4 CCA(3*6) TAGAAAAACCAATGCAAGTCTCC AGAAGACTGAATAAATTGGTTCGC 125

GHSSR-5 CTT(3*7) GCTTCCATTGTTAATCAATTTGC AACACGCAATTTGTGGTTGTATT 148

GHSSR-6 GAA(3*7) TTGTACATTGGCTTTGTTTGTTG TGTCTTCGTATGTAGTGAGCTGC 124

GHSSR-7 TTG(3*5) ATGGTTCGTAAAATCATTTGTGG AGAGCTTTCTTGGTTCGTTTTCT 147

GHSSR-8 ACA(3*5) TTTCTTGGTTCGTTTTCTTCTCA ATGGTTCGTAAAATCATTTGTGG 142

GHSSR-9 AG(2*7) ATGTGCAGTTTGCAGGTTACTTT GAGGGTTTGAAAGGGTAAGATTG 160

GHSSR-10 GAA(3*6) AATCCAAAACTAAGCTCGGACTC TCAACTCAGTTTCACAGGAACAA 159

GHSSR-11 TG(2*7) TGATCATCGTGTATTCTTTTCCA TTTGAGTCATGTTCCATTTCCTT 132

GHSSR-12 GCG(3*5) GAAAATGGTGGAGGAGTTTCTG TCACAGACACAGAAGGTGAAAAA 158

GHSSR-13 CT(2*9) ATATGGCTCTCAACCTGTCAAAG AATGTGCCTGTCACTCACTTGTA 121

GHSSR-14 TTG(3*5) AATTTTATTTGGGACTATGGCTTG AATCCAACTTGATTAAAATATATGGC 81

GHSSR-15 TC(2*6) CTTCTACTGGATTTCTGCCACAC AAAAGGCAGCAGAGATGGTAATC 132

GHSSR-16 TAT(3*6) TCGCTATGTTTAGTGGCTACGAT AATCACTTTCCCAGAAGCAAAAC 90

GHSSR-17 TG(2*7) GGTTGCCTCTATGTGGTGTATGT TTATTCATTTTGAGGGCCTTTTT 138

GHSSR-18 TCT(3*5) GTGACTAGTTTTTGCTTCTGCGT GAACGCAAACCATCGTATTTCTA 135

GHSSR-19 TTC(3*5) CTAGTTTAGGCGCTTTTCGTTTT AGAACATTGAAATCGAAGGTTGA 103

GHSSR-20 CA(2*6) ATAATTTAATCATTGGCGGGTTC GTTCGGATCAAACTCCCATATTT 155

GHSSR-21 GT(2*6) GTTCGGATCAAACTCCCATATTT GGCTAACTGCCATAACTCCTCTT 121

GHSSR-22 AC(2*6) TTCATCTTGGAAATCGACAAATC GATCGGAAGGTTCACCTCTTATT 132

GHSSR-23 TAT(3*5) TAGACCCAGAAACGGATATTGAG ATCTTCATTGCTTCAATCTTCCA 143

GHSSR-24 GA(2*7) GATCGAACGATAACAGGAATCAA GAGTGTCAGTTTCACGTGCTCTT 136

GHSSR-25 GCT(3*7) AAGTACTACTCACCTGGCCACC TAAAAACACACAATAGGCGTCTG 156

GHSSR-26 AC(2*9) TCTGCCATTTAATTCAAGTTCGT TTTTCATGGTTTTCATCATTCCT 148

GHSSR-27 AG(2*9) GTGATTGTTGTGGAGGAGAGAAG TCTTGAATTTAGGATAATGGGCT 155

GHSSR-28 GAA(3*5) CTTTGGATCTCTTCGTCTGTGAG GCTTTAGAGTTCGAGTTGACAGG 121

GHSSR-29 CTT(3*5) TTACCGATTCCTATCATGGAAGA CTAGAGACGATGGTGTCGATTTC 109

GHSSR-30 TCT(3*5) ATCTTCTCGTTCAGCTTCTCCTT CTTCTAGTGATGAGGAGGGAGGT 94

GHSSR-31 TA(2*6) CGGTCACCATTATTTTTGTGAGT ATTACATCACATTCTCACGCATC 87

GHSSR-32 TG(2*8) TCTCACCGTAATTCAACATTTCA ATCTGAATCCAACTGTGACTCGT 135

GHSSR-33 GAT(3*5) AATTGGCCTTGCCTATAGATCAC ATAACCTTGCAGCTCCCTTTACT 136

GHSSR-34 ATC(3*5) AATAACCTTGCAGCTCCCTTTAC CCTTGCCTATAGATCACGAAGAA 131

GHSSR-35 AGG(3*5) AATAGGTGAATGGAGCATGAAGA TTTTCCACCAACAAAACTTCACT 112

GHSSR-36 CCG(3*6) CGACTCAACAATAAGCAACACAC TGTTACAAGAAGAAGCTGACGTG 136

GHSSR-37 ACA(3*7) CCCCCTCTGATTTCTCTTCTACA TTTCGTTGAATTGGAACGATTAT 104

GHSSR-38 TTG(3*8) TTCGTTGAATTGGAACGATTATT TAATACAACAGCATCACCACTGC 153

GHSSR-39 AAC(3*5) AAGAGAAATGAAAACGGGAACAT ACAATACCAAGTATGGCCTTCAA 144

GHSSR-40 CAC(3*6) TTCTTTAGCAATGAAAGCCTGTT CACGTCTTTATACCACCAATCGT 157

GHSSR-41 TCT(3*7) ACAAAACCGACGAGTCTCAATAA CGAAACTGAGACACCGAGTAAGA 122

GHSSR-42 CT(2*6) TGGTGAAGGTGCATAAAAGTTTC CTTAAAGCAACCCTTGAAAAGAA 147

GHSSR-43 TTC(3*5) GATCAGATCACCTTCGTTTTCC TTTACTTCCCATATCTTCGGTCC 160

GHSSR-44 ATT(3*5) TATTTTCATATGCACATTGCGTG ATAAACCCTAACCCTAAACCAGC 119

GHSSR-45 TA(2*6) ACTTGCAATGTTTTGACCTCACT GAAAGGGAAGGGCTTTACTTACA 130

GHSSR-46 TAA(3*5) CAAAGAACTTGGATACACGGAAC TTGGTCGTTTTTATGTAGCCTTG 130

GHSSR-47 TTC(3*5) TATCTCCGACCTCGACTGATAGA GCTTCTTGAAAAGAAACATCCCT 129

GHSSR-48 CCA(3*6) TTGTACGTACCAGCATTGTTCTC TTTCCGACTTCATGATCTTTTGT 122

GHSSR-49 CAA(3*7) CAAAGCTTATTCGGTTCAGATCA AATAACTCATTCCGTGGTTTTGA 88

GHSSR-50 TTG(3*7) GAATAACTCATTCCGTGGTTTTG TAATGCAAAGCTTATTCGGTTCA 94

20

1.6 数据分析

使用 Genemapper 软件分析 SSR 数据，使用

Excel 进行常规分析。指纹图谱编码方法参见文

献［17］，UPGMA 聚类分析方法参见文献［18］。

2 结果与分析

2.1 SSR 引物筛选结果

提取 12 份非洲菊种质的基因组 DNA（图 1）

后，基于非洲菊‘香槟’转录组中筛选出 50 对

SSR 标记（表 2），以每对引物 PCR 扩增 4 个样

品进行初筛。电泳结果（图 2）显示，GHSSR1~12：品种编号，M：DNA marker

1-12: Variety number. M: DNA marker

图 1 12 份非洲菊种质基因组 DNA 提取电泳检测结果

Fig. 1 Genomic DNA extraction and electrophoresis

detection results of 12 varieties of Gerbera hybrida

1/6/9/10/13/14/16/17/18/20/21/24/25/30/36/38/39/43

共计 18 对引物的扩增条带清晰，多态性较好，合

成带 M13 标记（正向引物）的荧光引物（表 3）

用于后续试验。

2.2 18 对引物在 12 份非洲菊种质扩增后的毛细

管电泳结果

使用 Genemapper 软件分析毛细管电泳结果发

现，18 对引物共扩增出 74 个等位位点，平均每

对引物扩增 4.1 个（表 4）。其中，GHSSR-1、

GHSSR-18、GHSSR-20 和 GHSSR-21 多态性较好，

分别扩增出 9、7、7 和 7 个等位位点，这 4 对引

物分别带有 HEX（绿色）、6-FAM（蓝色）、6-FAM

（蓝色）和 ROX（红色）标记，SSR 标记类型均

分 别 为 AG（2*8）、TCT（3*5）、CA（2*6） 和

GT（2*6）。综上，该 4 个 SSR 标记设计的引物

可作为核心引物用于指纹图谱构建。

2.3 12 份非洲菊种质指纹图谱构建

将 4 对 核 心 引 物（GHSSR-1、GHSSR-18、

GHSSR-20 和 GHSSR-21）在 12 个非洲菊品种中

扩增的等位位点进行串联排列，得出对应的指纹

GHSSR-1~50：引物名称，1~12：品种编号，M：DNA marker

GHSSR-1-50: Primer name, 1-12: Variety No., M: DNA marker

图 2 基于 50 个 SSR 标记设计引物的 PCR 扩增电泳结果

Fig. 2 Result of PCR amplification electrophoresis based on 50 SSR markers designed primers

21

图谱编码。结果表明，12 个非洲菊品种的编码均

不相同，可有效对不同非洲菊品种进行区分（表 5）。

2.4 12 份非洲菊种质聚类分析

依据 18 对引物在 12 份非洲菊种质中的毛细

管电泳结果进行 UPGMA 聚类，结果显示，在遗

表 3 用于毛细管电泳的 SSR 引物连接 M13 接头情况

Table 3 SSR primer connection M13 connector for

capillary electrophoresis

编号

No.

引物 5' 端荧光标记

Fluorescence marker labeled

at the 5' end of the primer

引物名称

Primer name

1 HEX（绿色） GHSSR-1、GHSSR-6、GHSSR-9、

GHSSR-10、GHSSR-13

2 6-FAM（蓝色） GHSSR-14、GHSSR-16、GHSSR-17、

GHSSR-18、GHSSR-20

3 ROX（红色） GHSSR-21、GHSSR-24、GHSSR-25、

GHSSR-18*、GHSSR-30

4 TAMRA（黑色） GHSSR-36、GHSSR-38、GHSSR-39、

GHSSR-43

注：* 表示引物 GHSSR-18 第二次合成，带 ROX 荧光标记，用于 F1

杂交后代鉴定试验。

Note: * represents the second synthesis of primer GHSSR-18 with ROX

fluorescence marker, which is used for the identification of F1

hybrids.

表 4 18 对引物在 12 份非洲菊种质 PCR 扩增后的

毛细管电泳结果

Table 4 Capillary electrophoresis results of 18 pairs of

primers after PCR amplification in 12 varieties of Gerbera hybrida

引物名称

Primer name

等位位点数目

Alleles number

GHSSR-1 9

GHSSR-6 4

GHSSR-9 3

GHSSR-10 4

GHSSR-13 4

GHSSR-14 5

GHSSR-16 1

GHSSR-17 2

GHSSR-18 7

GHSSR-20 7

GHSSR-21 7

GHSSR-24 1

GHSSR-25 2

GHSSR-30 1

GHSSR-36 1

GHSSR-38 7

GHSSR-39 7

GHSSR-43 2

表 5 12 份非洲菊种质的 DNA 指纹编码

Table 5 DNA fingerprint code of 12 varieties of Gerbera hybrida

品种

Cultivar

单位 - 核心引物名称 -SSR 数据

Unit- Core primer name - SSR marker data

云南红 Gerbera hybrida ‘Yunnanhong’ GAASEHI- GHSSR-1-000010010- GHSSR-18-1100000- GHSSR-20-0100000- GHSSR-21-0001001

大 088Gerbera hybrida ‘Da088’ GAASEHI- GHSSR-1-100010000- GHSSR-18-0100100- GHSSR-20-0100100- GHSSR-21-0001001

情人 Gerbera hybrida ‘Qingren’ GAASEHI- GHSSR-1-000010001- GHSSR-18-0100100- GHSSR-20-1000100- GHSSR-21-0100001

绣色 Gerbera hybrida ‘Xiuse’ GAASEHI- GHSSR-1-000011000- GHSSR-18-0000101- GHSSR-20-0010000- GHSSR-21-0000001

粉佳人 Gerbera hybrida ‘Fenjiaren’ GAASEHI- GHSSR-1-000010000- GHSSR-18-0100001- GHSSR-20-0010000- GHSSR-21-0100001

福娃 Gerbera hybrida ‘Fuwa’ GAASEHI- GHSSR-1-000010000- GHSSR-18-1100000- GHSSR-20-0100010- GHSSR-21-0000000

黄球 Gerbera hybrida ‘Huangqiu’ GAASEHI- GHSSR-1-000010000- GHSSR-18-0000110- GHSSR-20-0000101- GHSSR-21-1000010

真爱 Gerbera hybrida ‘Zhenai’ GAASEHI- GHSSR-1-000110000- GHSSR-18-0100100- GHSSR-20-0101000- GHSSR-21-0100010

淑女 Gerbera hybrida ‘Shunv’ GAASEHI- GHSSR-1-001010000- GHSSR-18-0000101- GHSSR-20-0010000- GHSSR-21-0000001

粉球 Gerbera hybrida ‘Fenqiu’ GAASEHI- GHSSR-1-010000000- GHSSR-18-0100100- GHSSR-20-0001000- GHSSR-21-0100001

紫水晶 Gerbera hybrida ‘Zishuijing’ GAASEHI- GHSSR-1-001000100- GHSSR-18-0110000- GHSSR-20-1000100- GHSSR-21-0100100

深圳 5 号 Gerbera hybrida ‘Shenzhen 5’ GAASEHI- GHSSR-1-011000000- GHSSR-18-0001010- GHSSR-20-0100100- GHSSR-21-0010000

传系数为 0.75 时，可将 12 个非洲菊品种分为 5

组：Ⅰ组包含 3 个品种，分别是‘云南红’‘大

088’和‘情人’；Ⅱ组包含 4 个品种，分别是‘粉

佳人’‘粉球’‘真爱’和‘福娃’； Ⅲ组包含

3 个品种，分别是‘绣色’‘淑女’和‘黄球’；

Ⅳ组包含 1 个品种‘紫水晶’；Ⅴ组包含 1 个品

种‘深圳 5 号’（图 3）。 图 3 12 份非洲菊种质 UPGMA 聚类分析

Fig. 3 UPGMA cluster analysis of 12 varieties of Gerbera hybrida

22

2.5 部分非洲菊品种真假杂种鉴定

使 用 GHSSR-18、GHSSR-20 和 GHSSR-21 3

对引物对‘紫水晶’和‘粉佳人’的杂交 F1 后代进

行 PCR 扩增，毛细管电泳检测结果显示，上述 3 对

引物鉴定出兼具双亲特异位点的单株分别是 Gh-5、

Gh-4 和 Gh-1（表 6、图 4），单独 1 对引物的鉴

定率为 33%。综合 3 对引物的鉴定结果，发现受

检的 3 个单株均为真杂种，真杂种率为 100%。

表 6 不同 SSR 位点在杂交 F1 实生苗中的分布情况

Table 6 Distribution of different SSR loci in hybrid F1

seedings

引物名称

Primer

name

兼具双亲

特异位点

Markers in

both parents

仅具母本

特异位点

Markers only

in mother

仅具父本

特异位点

Markers only

in father

位点

缺失

Absent

markers

in hybrids

新位点

New markers

GHSSR-18 1 1 0 0 1

GHSSR-20 1 1 0 0 1

GHSSR-21 1 1 0 0 1

图 4 3 株杂交 F1 实生苗的扩增图谱

Fig. 4 Amplification maps of three hybrid F1

seedings

3 讨论

非洲菊具有较高的观赏价值，在盆栽方面亦

有很大的发展潜力，但在我国难以获得种子，常

规杂交育种时间长［19］，急需可缩短育种周期的

技术体系。同时，从市场上收集的品种因无法有

效了解其来源，为育种带来较大困扰。SSR 分子

标记以其稳定、高效及多态性好的优点成为种质

资源鉴评的重要手段［20-21］。王继华等［10］对来

源于 Plant genome Network 的非洲菊 EST 序列 SSR

进行系统分析，发现 SSR 重复单元中，富含 A/T

核苷酸的重复单元占据优势地位，而富含 G /C 的

重复单元在基因编码区中含量较低。冗余与非冗

余的 SSR 分布频率与密度相似，仅存在较小距差，

说明可从现有的 EST 数据中筛选出有效的微卫星

标记。林发壮等［9］对非洲菊‘云南红’转录组序

列的 SSR 位点进行挖掘，发现 14 928 个 SSR 位

点由 73 种重复基序构成，（A/T）、（AG/CT、

AC/GT）、（AAT/ ATT、AAG/CTT) 分别是单核苷

酸、二核苷酸和三核苷酸优势重复基元，分别占

总 SSR 重复类型的 62. 31%、18.13% 和 6. 93%。

类似地，本研究所选用的 50 对引物（表 2）的

SSR 重复单元中，富含 A/T 核苷酸的重复单元也

高于富含 G/C 的重复单元。

非洲菊已有的 SSR 分子标记研究中，多集中

在 SSR 位点信息［9］、SSR 频率和分布特点分析［10］

等方面，在资源鉴评与创新利用方面的研究较少。

本研究利用 18 对扩增效果稳定的 SSR 引物检测

了 12 份非洲菊种质，结果显示可以将其分为 5

组，其中，‘紫水晶’和‘深圳 5 号’单独为一

23

组，与‘粉佳人’亲缘关系较远，后续的杂交育

种中将首先选用亲缘关系较远且观赏性状优良的

‘紫水晶’和‘粉佳人’开展试验，也将选择‘紫

水晶’和‘深圳 5 号’为亲本开展不同的杂交组

合，探索不同品种间的杂交亲和性及结实情况。

同 时， 以 GHSSR-1、GHSSR-18、GHSSR-20 和

GHSSR-21 4 对引物为核心，成功构建 12 份非洲

菊种质的指纹图谱，为非洲菊种质资源鉴评提供

了可靠的 SSR 荧光标记引物。在此基础上，利用

GHSSR-18、GHSSR-20 和 GHSSR-21 3 对引物对

‘粉佳人’和‘紫水晶’的 3 个杂交 F1 后代进行

真假杂种鉴定，综合得出 3 个杂交 F1 后代实生苗

均为真杂种，初步建立了非洲菊杂交后代快速鉴

定技术，为缩短非洲菊育种周期奠定基础。

4 结论

本研究从云南宽霆生物科技有限公司和华南

师范大学生命科学学院共收集了 12 份非洲菊种

质，通过预实验筛选出 18 对多态性较好的引物，

合成带 M13 接头的荧光引物。利用其检测 12 份

非洲菊材料，经毛细管电泳检测获得对应的多

态性结果，聚类分析将其分为 5 组。同时，借助

GHSSR-1、GHSSR-18、GHSSR-20 和 GHSSR-21

等 4 对核心引物构建了 12 个非洲菊品种的指纹图

谱。利用后 3 对引物对‘粉佳人’和‘紫水晶’

的杂交 F1 后代进行真假杂种检测，综合 3 对引物

的结果判断 3 个单株均为真杂种。本研究为非洲

菊种质资源鉴评和创新利用提供了可靠的 SSR 荧

光标记引物，同时，也为非洲菊杂交后代的快速

鉴定提供了可用的技术体系。

参考文献（References）:

［1］ 钟春梅，王小菁 . 非洲菊花色形成调控研究进展［J］. 园艺学报，

2021, 48(10): 2031-2043. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2021-0477.

ZHONG C M, WANG X J. Advance in research on regulation of flower

pigmentation in Gerbera hybrida［J］. Acta Horticulturae Sinica,

2021, 48(10): 2031-2043. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2021-0477.

［2］ 彭建宗，李安，黄志刚，陈兆平，文方德，王小菁 . 非洲菊耐热变异

株系的筛选和田间鉴定［J］. 中国农业科学，2010, 43(2): 380-387.

DOI: 10.3864/j.issn.0578-1752.2010.02.019.

PENG J Z, LI A, HUANG Z G, CHEN Z P, WEN F D, WANG X J.

Screening for heat-tolerant variants and field identification of Gerbera

hybrida［J］. Scientia Agricultura Sinica, 2010, 43(2): 380-387. DOI:

10.3864/j.issn.0578-1752.2010.02.019.

［3］ TEERI T H, ELOMAA P, KOTILAINEN M, ALBERT V A. Mining

plant diversity: Gerbera as a model system for plant developmental and

biosynthetic research［J］. Bioessays News & Reviews in Molecular

Cellular & Development Biology, 2006, 28(7): 756-767. DOI:

10.1002/bies.20439.

［4］ 杜晓华，杨雅萍，朱小佩，牛杨莉，刘会超 . 三色堇转录组 SSR 分析

及分子标记开发［J］. 园艺学报，2019, 46(4): 797-806. DOI:10.16420/

j.issn.0513-353x.2018-0411.

DU X H, YANG Y P, ZHU X P, NIU Y L, LIU H C. Development

of genic-SSR markers by transcriptome sequencing in Viola ×

Wittrockiana［J］. Acta Horticulturae Sinica, 2019, 46(4): 797-806.

DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2018-0411.

［5］ 孙陶泽，母洪娜，王良桂，李火根 . 桂花 (Osmanthus fragrans) 转

录 组 SSR 特 征分析［J］. 分 子植物育 种，2019, 17(7): 2258-2263.

DOI:10.13271/j.mpb.017.002258.

SUN S Z, MU H N, WANG L G, LI H G. Characteristics analysis of SSR

in the transcriptome of Osmanthus fragrans［J］. Molecular Plant

Breeding, 2019, 17(7): 2258-2263. DOI:10.13271/j.mpb.017.002258.

［6］ 贺丹，吴芳芳，张佼蕊，谢栋博，李小康，刘艺平，栗燕 . 何松林 . 牡

丹转录组 SSR 信息分析及其分子标记开发［J］. 江苏农业学报，

2019, 35(6): 1428-1433. DOI:10.3969/j.issn.1000-4440.2019.06.023.

HE D, WU F F, ZHANG J R, XIE D B, LI X K, LIU Y P, SU Y, HE

S L. Analysis of SSR information in transcriptome and development

of molecular markers in Paeonia suffruticosa［J］. Jiangsu journal

of Agricultural Sciences, 2019, 35(6): 1428-1433. DOI:10.3969/

j.issn.1000-4440.2019.06.023.

［7］ 潘丽芹，李纪元，李绍翠，范正琪，殷恒福，何丽波 . 基于山茶转录

组的 SSR 标记开发及亲缘关系分析［J］. 北京林业大学学报，2019,

41(7): 111-120. DOI:10.13332/j.1000-1522.20190101.

PAN L Q, LI J Y, LI S C, FAN Z Q, YIN H F, HE L B. Development of

SSR markers based on transcriptome of Camellia japonica and analysis

of genetic relationship［J］. Journal of Beijing Forestry University,

2019, 41(7): 111-120.DOI:10.13332/j.1000-1522.20190101.

［8］ 赵彤，常圣鑫，冷青云，徐世松，尹俊梅，牛俊海 . 基于三角梅转录

组测序的 SSR 分子标记的开发［J］. 分子植物育种，2019, 17(13):

4331-4341. DOI:10.13271/j.mpb.017.004331.

ZHAO T, CHANG S X, LENG Q Y, XU S S, YIN J M, NIU J H.

Development of SSR molecular markers based on transcriptome

sequencing of Bougainvillea［J］. Molecular Plant Breeding, 2019,

17(13): 4331-4341.DOI:10.13271/j.mpb.017.004331.

［9］ 林发壮，李锦烨，安慧珍，黄琦，姚凤琴，钟琳珊，陈昌铭，郭芸玮 .

基于非洲菊转录组测序的 SSR 位点信息分析［J］. 福建农业科技，

2020(11): 1-6. DOI:10.13651/j.cnki.fjnykj.2020.11.001.

LIN F Z, LI J Y, AN H Z, HUANG Q, YAO F Q, ZHONG L S, CHEN

C M, GUO Y W. Analysis on SSR loci information in the transcriptome

sequencing of Gerbera jamesonii L.［J］. Fujian Agricultural

Science and Technology, 2020(11): 1-6. DOI:10.13651/j.cnki.

fjnykj.2020.11.001.

［10］ 王继华，瞿素萍，唐开学，李成云，陈海如 . 非洲菊 ESTs-SSR 标

记的频率和分布特点［J］. 园艺学报，2006(5):1140. DOI:10.16420/

j.issn.0513-353x.2006.05.051.

WANG J H, QU S P, TANG K X, LI C Y, CHEN H R. Analysis of the

frequency and distribution of microsa telllites in ESTs of Gerbera

hybrida (Asteraceae)［J］. Acta Horticulturae Sinica, 2006(5):1140.

DOI: 10.16420/j.issn.0513-353x.2006.05.051.

［11］ 肖雨沙，陈秀清，李红春，王凯俐，宋莉英 . 基于南美蟛蜞菊转录组

测序的 SSR 分子标记开发及鉴定［J］. 分子植物育种，2021, 19(7):

2293-2299. DOI:10.13271/j.mpb.019.002293.

XIAO Y S, CHEN X Q, LI H C, WANG K L, SONG L Y. Development

and identification of SSR molecular markers based on transcriptome

sequencing of Wedelia trilobata［J］. Molecular Plant Breeding,

24

2021, 19(7): 2293-2299. DOI:10.13271/j.mpb.019.002293.

［12］ 宋江琴，唐楠，唐道城，丁圆圆，马洪强 . 基于表型性状和 SSR 标

记的 9 份万寿菊种质遗传多样性分析［J］. 种子，2021, 40(10): 6-11,

19. DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2021.10.006.

SONG J Q, TANG N, TANG D C, DING Y Y , MA H Q. Genetic

diversity analysis of 9 marigold germplasms based on phenotypic traits

and SSR markers［J］. Seed, 2021,40(10):6-11,19.DOI:10.16590/

j.cnki.1001-4705.2021.10.006.

［13］ 丁红旭 . 基于全长转录组序列的菊花 SSR 标记开发与应用［D］. 郑

州 : 河南大学，2020. DOI:10.27114/d.cnki.ghnau.2020.002004.

DING H X. Development and application of SSR markers in

Chrysanthemum based on full-length transcriptome sequence

［D］. Zhengzhou: Henan University, 2020.DOI:10.27114/d.cnki.

ghnau.2020.002004.

［14］ ZHANG Y, DAI S, HONG Y, SONG X. Application of genomic

SSR locus polymorphisms on the identification and classification of

Chrysanthemum cultivars in China［J］. PLoS ONE, 9(8): e104856.

DOI:10.1371/journal.pone.0104856.

［15］ 刘小飞，孙映波，黄丽丽，于波 . 白掌 SSR 引物筛选及 12 份种质

资源亲缘关系分析［J］. 分子植物育种，2022, 20(20): 6802-6810.

DOI: 10.13271/j.mpb.020.006802.

LIU X F, SUN Y B, HUANG L L, YU B. Screening of SSR primer of

Spathiphyllum and analysis of genetic relationship of 12 germplasm

resources［J］. Molecular Plant Breeding, 2022, 20(20): 6802-6810.

DOI: 10.13271/j.mpb.020.006802.

［16］ 白松，吴斌 . 中国 CBAVD 患者 CFTR 基因内含子 10-11 (TAAA)n

短串联重复序列检测及意义［J］. 中国男科学杂志，2019, 33(6): 8-13.

BAI S, WU B. The detection and significance of cystic fibrosis

transmembrane conductance regulator gene IVS10-11(TAAA)n STR in

Chinese congenital bilateral absence of the vas deferens［J］. Chinese

Journal of Andrology, 2019, 33(6): 8-13.

［17］ 刘新龙，马丽，陈学宽，应雄美，蔡青，刘家勇，吴才文 . 云南甘蔗自

育品种 DNA 指纹身份证构建［J］. 作物学报，2010, 36(2): 202-210.

DOI:10.3724/SP.J.1006.2010.00202.

LIU X L, MA L, CHEN X K, YING X M, CAI Q, LIU J Y, WU C W.

Establishment of DNA fingerprint ID in sugarcane cultivars in Yunnan

［J］. Acta Agronomica Sinica, 2010, 36(2): 202-210.DOI: 10.3724/

SP.J.1006.2010.00202.

［18］ 刘小飞，廖飞雄，李冬梅，刘晓荣 . 基于 SRAP 标记的白鹤芋属资源

鉴定与亲缘关系分析［J］. 广东农业科学，2017, 44(11): 26-31. DOI:

10.16768/j.issn.1004-874X.2017.11.005.

LIU X F, LIAO F X, LI D M, LIU X R. Genetic relationship analysis

and cultivar identification of Spathiphyllum using SRAP marke

［J］. Guangdong Agricultural Sciences, 2017, 44(11): 26-31.DOI:

10.16768/j.issn.1004-874X.2017.11.005.

［19］ 刘巧媛，王小菁，廖飞雄，张孟锦，王碧青 . 卫星搭载后非洲菊种子

的萌发和离体培养研究初报［J］. 中国农学通报，2006(2): 281-284.

DOI:10.3969/j.issn.1000-6850.2006.02.075.

LIU Q Y, WANG X J, LIAO F X, ZHANG M J, WANG B Q. Effects

of spaceflight treatment on seeds germination and culture of Gerbera

jamesonii in vitro［J］. Chinese Agricultural Science Bulletin,

2006(2): 281-284. DOI:10.3969/j.issn.1000-6850.2006.02.075.

［20］ 李清，罗永坚，吴柔贤，贾俊婷，张文虎，宋松泉，刘军 . 广东省大豆

种质资源遗传多样性分析及 DNA 分子身份证构建［J］. 广东农业科

学，2020, 47(12): 221-228. DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2020.12.023.

LI Q, LUO Y J, WU R X, JIA J T, ZHANG W H, SONG S Q, LIU

J. Analysis on genetic diversity and construction of DNA molecular

identity card of soybean germplasm resources in Guangdong Province

［J］. Guangdong Agricultural Sciences, 2020, 47(12): 221-228.

DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2020.12.023.

［21］ 李桂花，陈汉才，张艳，黎庭耀 . 小白菜种质遗传多样性与亲缘关

系 的 SRAP 和 SSR 分 析［J］. 广 东 农 业 科 学，2017, 44(5):37-45.

DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2017. 05.007.

L I G H, CHEN H C , ZHANG Y, L I T Y. Genetic diversity

andphylogenetic relationships analysis of Chinese cabbage germplasm

resources by SRAP and SSR［J］. Guangdong Agricultural Sciences,

2017, 44 (5): 37-45. DOI: 10. 16768/j.issn.1004-874X.2017.05.007.

（责任编辑 马春敏）

刘小飞，博士，助理研究员，

广东省农业科学院环境园艺研究所

科研人员，主要从事园艺植物发育

调控机理及品种选育研究。近 5 年

主持和参与广东省自然科学基金、

广东省重点领域研发计划项目子课

题等项目 15 项。以第一或通信作

者在国内外期刊发表学术论文 20

篇，参编专著 1 部；获广东省农业

技术推广奖二等奖 1 项（第 5）；

育成白掌新品种 4 个、鸡冠花新品

种 1 个；授权专利 2 件；参与制定广东省地方标准 2 部；现

为朱顶红专家委员会委员。

冯恩友，硕士，正高级农艺

师，湛江市农业科学研究院蔬菜所

所长，主要从事园艺作物栽培育种

研究与推广。承担省、市级科技项

目 20 余项，发表论文 30 余篇；获省、

市级奖励 10 余项；授权专利 14 件。

担任广东省设施园艺产业技术创新

联盟理事会理事、广东省农村科技

特派员，湛江市政府决策咨询专家，

广东省 12316 三农信息服务平台、

广东省科技厅、湛江市科技局、湛

江市农业农村局专家库专家，平安产险理赔、农险专家。多

次参与湛江市农作物、种子纯度、药害等突发性事件应急处

理工作；台风灾害后，协助农业部门和保险公司做好政策性

农作物保险测产定损工作。

收稿日期：2023-07-29

基金项目：广州市重点研发计划项目（2023B03J1266）；国家重点研发计划项目（2020YFD1000103）；广州市

增城区荔枝高质量发展专项

作者简介：冯延聪（1999—），男，在读硕士生，研究方向为荔枝种质资源创新和利用，E-mail：13535950103@163.com

通信作者：李建国（1966—），男，博士，研究员，研究方向为荔枝栽培生理与发育调控、种质资源创新和利用，

E-mail：jianli@scau.edu.cn

广东农业科学 2023，50（9）：25-38

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.003

冯延聪，吉娜，聂博轩，刘帅，张湛辉，赵明磊，廖美敬，李建国 . 广东增城兰溪荔枝种质资源调查与分析［J］. 广东

农业科学，2023，50（9）：25-38.

广东增城兰溪荔枝种质资源调查与分析

冯延聪 1

，吉 娜 1

，聂博轩 1

，刘 帅 2

，张湛辉 3

，赵明磊 1

，廖美敬 3

，李建国 1

（1. 华南农业大学园艺学院，广东 广州 510642；2. 中山大学生命科学学院，广东 广州 510275；

3. 广州市增城区农业技术推广中心，广东 广州 511300）

摘 要：【目的】广东增城具有悠久的荔枝栽植历史，是广东优质荔枝产区之一，对其种质资源进行系统

收集和鉴定评价具有重要意义。【方法】深入广东省广州市增城区的 6 个自然村，系统调查当地实生荔枝资源

和古荔枝资源。【结果】共调查收集 160 份单株信息、其中收集实生荔枝 45 份，并对其中 26 份结果树的果实

性状进行分析和鉴定评价。结果表明实生荔枝种子大多饱满，焦核率低（25% 以下），可食率较低（75% 以下），

味道多酸而果中等偏小；但也从中筛选出 6 株具有代表性的特异性或综合性状优质的实生荔枝品种资源，其果

实具有高焦核（93%）、留树期长、熟期较早、果皮紫色、浓香味、口感特异等特点，表明广东增城实生荔枝

存在果实综合性状优良和特异性的种质资源。古树调查方面，选取 18 个具有代表性的样地进行系统调查，收集

到 115 株古荔枝树的生物学特点信息，并分析其生境分布特点和生产能力状况。结果表明古树果实类型比较单一，

以‘糯米糍’‘桂味’‘怀枝’优质品种为主；树体最大高度 25 m、平均高度 9.8 m，最大干周 410 cm、平均

干周 220 cm，平均冠幅南北 11.5 m× 东西 12.0 m，古树树龄大多在 100~500 年，估测最大不超过 1 000 年；古

树产量表现较好，分布在下坡位山脚和平地的产量较高，大多有 100 kg，最高可达 300 kg。【结论】在对广东

增城兰溪荔枝种质资源调查基础上，依据其果实特性鉴定评价出 6 份特异性或优异实生荔枝种质资源，分析了

古荔枝资源生存现状及年龄范围，并提出相关的资源保护利用建议，研究结果可为广东增城的荔枝种质资源挖

掘与创新应用提供参考借鉴。

关键词：种质资源；增城荔枝；古荔枝树；资源调查

中图分类号：S667.1 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）09-0025-14

Investigation and Analysis on Litchi Germplasm Resources in

Lanxi, Zengcheng, Guangdong Province

FENG Yancong1

, JI Na1

, NIE Boxuan1

, LIU Shuai2

, ZHANG Zhanhui3

,

ZHAO Minglei1

, LIAO Meijing3

, LI Jianguo1

（1.College of Horticulture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China;

2. School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China;

3.Zengcheng Agricultural Technology Extension Center, Guangzhou 511300, China）

Abstract: 【Objective】Zengcheng has a long history of planting litchi, and is one of the high-quality litchi producing

areas in Guangdong, therefore it is of great significance to systematically collect, identify and evaluate their germplasm

26

【研究意义】荔枝（Litchi chinensis Sonn.）

是我国最具岭南特色的大宗水果之一，原产于中

国云南，分布于南、北纬 17°~23°两条狭长的

生态气候带内，其口感美味和果实外观亮丽，有

“果中皇后”的称号［1］。中国是荔枝第一产业大

国和科研大国，有着悠久的栽植历史，最早可追

溯到公元前 200 多年［1-2］。荔枝种质资源鉴定与

评价的目标是更好地服务于种质资源收集与保存

利用。【前人研究进展】从 20 世纪 20 年代起，

经过前人调查研究，发现我国存在野生荔枝林和

古荔枝林，分布于广东雷州半岛［3］、广西六万大

山［4］、海南霸王岭［5-7］、云南西双版纳［8］等南

部地区。关于荔枝的起源，2022 年胡桂兵等发布

高质量的“参考基因组”证明荔枝起源于云南，

是世界荔枝唯一的起源中心，并提出了“一个起

源中心、两个独立驯化事件”假说；我国野生荔

枝沿着西江向东南方向传播到海南岛，在这两个

地方经过长期的演变进化，云南野生荔枝驯化为

特早熟品种，海南岛野生荔枝驯化出晚熟品种，

特早熟品种和晚熟品种再进一步杂交形成早熟与

中熟品种［2］。历史上，由于广东独特的地理位置

和气候条件，从广东省古老的荔枝资源中驯化或

实生选育出许多优良品种［9-12］。在热带和亚热带

果树中，荔枝树的生产寿命最长［2］；现存最古老

的荔枝树“宋香”来自我国福建，已有 1 250 多

年的树龄，至今仍在结果［2,13-14］。悠久的栽培历

史促进了荔枝种质资源的发展，至今已收集保存

600 多份荔枝资源在我国广州的国家荔枝圃［15］。

广东增城有“中国荔枝之乡”的称号，栽植了大

面积的优质品种，如‘增城挂绿’‘糯米糍’‘桂味’

等，是广东省荔枝优质产区之一，其中以‘增城

挂绿’最具盛名［16］。近年来，育种家们在优质

荔枝品种基础上选育出了一些综合性状好、果实

品质优的品系，如二代糯米糍‘仙进奉’，推广

效益显著。种质资源评价方面，罗海燕［17］、陈

业渊［18］系统考察了海南野生荔枝和半野生荔枝，

基本摸清其分布特点和现状，并抢救性地收集和

保存百余份种质资源，同时制定出荔枝种质资源

描述规范文件。李冬波等［19］深入调查了广西博

白 32 份野生荔枝单株，并对能反映果实主要特征

的 24 个性状进行测定和描述。【本研究切入点】

由于目前荔枝主栽品种仍然存在熟期过于集中、

采摘期和果实留树保鲜期短、优质极早熟和极晚

熟品种缺乏等问题，而挖掘出满足上述条件的种

resources. 【Method】A systematically investigation was conducted on the local litchi resources and ancient litchi resources

in six villages in Zengcheng District, Guangzhou, Guangdong Province.【Result】Information of a total of 160 individual

plants was collected, including 45 litchi seedlings, and the fruit characters of 26 fruiting trees were analyzed and evaluated.

The results showed that the seeds of litchi seedlings were mostly full, with low wilted-nut rate (below 25%), low edible rate

(below 75%), sour taste and morerately small fruits. However, six representative litchi germplasm resources with high specificity

or comprehensive quality were screened out, and their fruits had the characteristics of high wilted-nut rate (93%), long treekeeping period, early ripening period, purple peel, strong fragrance and special taste, indicating that there were germplasm

resources with excellent comprehensive characteristics and specificity in Zengcheng, Guangdong. In regard to the investigation

of ancient trees,18 representative sample sites were selected for systematic investigation, and biological characteristics of 115

ancient litchi trees were collected, and their habitat distribution characteristics and productivity were analyzed. The results

showed that the fruit types of ancient trees are relatively single, and the main high-quality varieties were ‘Nuomici’, ‘Guiwei’

and ‘Huaizhi’. The maximum height of the tree was 25 m, the average height was 9.8 m, the maximum trunk girth was 410 cm,

the average trunk girth was 220 cm, and the average crown width was 11.5 m× 12.0 m from north to south. It was speculated

that the ages of ancient litchi trees in Lanxi, Zengcheng were mostly between 100 years and 500 years, and the oldest was not

more than 1 000 years. The ancient trees showed good yield performance, and the yields distributed in the downhill foothills and

plains were high, most with 100 kg, up to a maximum of 300 kg.【Conclusion】Based on the investigation of litchi germplasm

resources in Lanxi, Zengcheng, Guangdong Province, six specific or excellent seedling litchi germplasm resources are identified

and evaluated according to their fruit characteristics, and the survival status and age of ancient litchi resources are analyzed,

and relevant suggestions on resource protection and utilization are put forward. The research results can provide references for

exploration and innovative application germplasm resources in Zengcheng, Guangdong Province.

Key words: germplasm resource; Zengcheng litchi; ancient litchi tree; resource investigation

27

质资源是解决上述问题的根本途径之一。位于广

东增城东部的正果镇兰溪森林乡村、畲族森林乡

村（包含多个自然村）森林资源丰富，地理位置

相对偏远，在得天独厚的地理位置条件以及长期

的荔枝种植历史下，孕育出非常丰富的荔枝种质

资源。【拟解决的关键问题】广东增城现存资源

信息不清、潜在应用价值不详，丰富的种质资源

未能得到有效的挖掘和应用，随着荔枝嫁接换种

技术的成熟与推广，加上当地实生荔枝直接经济

效益低下，随时存在着被嫁接换种的可能。尤其

是古荔枝树与实生荔枝资源的数量、果实品质及

种植年份不清，一定程度上成为地方在规划荔枝

产业中长期发展战略时的限制因素之一。基于此，

本研究对广东增城 6 个自然村的荔枝种质资源进

行系统调查，拟对当地实生荔枝资源果实性状测

定及评价，并对古荔枝树在不同范围内抽样调查，

以期挖掘并及时收集、保存将来有可能作为珍稀

或特异性的种质资源，并对现存的古荔枝树进行

评价，为后续的遗传研究、种质创新、品种选育

或杂交育种等提供研究材料或参考。

1 材料与方法

1.1 调查地点与方法

本研究荔枝种质资源调查范围为广东省广

州市增城区正果镇（23°27′4.8″~23°20′52″N、

113°47′18″~113°58′19″E，图 1）6 个自然村，

包括山吓村、楼地村、新村、啤下村、水美村、

通坑村，约 20 km2

，调查地属南亚热带海洋性季

风气候，四季特征为春季冷暖空气交替多变、夏

季高温闷热、秋季气爽少雨。年平均气温 21.6 ℃

左右、日极端气温记录为 38.2 ℃和 -1.9 ℃，年

平均降雨量 1 869 mm 左右，年日照时数约 1 953 h；

东南接博罗县，毗邻惠州罗浮山，山地、丘陵地形，

其中多有山涧分布于山地之中，最高海拔 700 m；

土层深厚，土壤 pH 值 5~6，土壤类型以砂质土、

壤土为主［20］。

依据前期查阅相关文献及走访调研，参照“第

三次全国农作物种质资源普查与收集行动”、《农

作物种质资源鉴定评价技术规范荔枝》和《荔枝

种质资源描述规范和数据标准》［21-22］，将当地

实际面积大小、人口文化水平和地域环境等条件

列入，制定调查路线、数据采集内容和基本测定

项目。以村委提供相关信息和入户搜集为主，每

个自然村抽样 1~2 个山林入山摸查，调查期间严

格按照表格要求填写，在时间、地点受限下才进

行必要性工作调整。

1.2 调查内容

以搜集实生荔枝树、古荔枝树为核心调查内

容，在访谈中增加农户在生产上较为关注的问题，

尽可能从多方面获取当地荔枝生产概况和资源现

状，对收集到在农艺上或抗性上的优良单株、特

异株分开记录。

1.2.1 实生荔枝树 实生荔枝树是指由种子萌发

长大的树体。此处调查的实生树大多是在人为状

态下播种、但生长过程中缺乏管理的实生荔枝

树［7, 18］。调查前提前准备好相关问题，入户获取

实生荔枝树的分布点和分布数量，调查时记录样

品编号、采集时间地点（GPS 定位的经纬度和海

拔）、类别、来源和生境，种质资源的特征特性、

用途，采集者和样品提供者信息，与种质资源相

关的历史、人文信息以及农户的其他认知信息，

并对样品进行拍照等。按照《荔枝种质资源描述

规范和数据标准》［22］中规定的果实基本信息项

目釆集果实数量并进行统计分析。

1.2.2 古荔枝树 与村委、地方居民深入访谈，

并结合当地土壤类型和气候条件，选取干周≥ 1.5

m 或树高≥ 10 m 的树体，在 6 个自然村（不含楼

地村）选取具有代表性的 2~4 个地块共 18 个位

点进行抽样调查，统计树体数量，收集植物学性

状和农艺学性状，对部分果实特异的古荔枝树采

果分析［23-25］。

1.3 品质测定及评价

果实外观性状和果实品质评价依据《中国果

树志·荔枝卷》和《荔枝种质资源描述规范和数

据标准》［9,22］规范进行，对其中无法采集够 30

个果实的树体进行标注。果形指数 = 果实纵径 /

图 1 调查范围地理位置 果实横径，性状统计数据重复测量 3 次以上取平 Fig. 1 Geographical location of the investigation area

28

均值，可溶性固形物（TSS）含量采用手持式水

果糖度仪（PAL-1 型号，日本爱拓 ATAGO）在采

摘后 24 h 内完成测定；种质资源评价依据《农作

物种质资源鉴定评价技术规范 荔枝》相关标准［21］

及农艺特性执行。

2 结果与分析

2.1 荔枝种质资源收集与分布

实地采集实生荔枝种质资源信息 45 株，古

荔枝树资源信息 115 株，一共采集 160 株荔枝资

源信息。从资源生境分布看，两类资源从多到少

依次是山坡、溪边、房前屋后、平原处、路边、

农田、鸡舍，实生株资源大多分布在房前屋后、

山脚下坡位。从资源水平分布看，从西村口往东

出村到罗浮山，栽培荔枝密度基本保持不变，古

荔枝树资源以山吓村、水美村和新村数量最多、

树龄最大。从资源垂直分布看，在海拔 10~350 m

处均有栽培荔枝出现，古荔枝树资源垂直分布范

围在海拔 40~200 m，以在海拔低于 150 m 的环境

下分布最多。

对农户进行深入访谈及实地跟踪，发现实生

荔枝大多以失管状态存在，但也存在果实留树时

间、成熟期、果皮颜色、风味等方面有突出表现

的单株；在古荔枝树方面，村民口传当地最大树

龄的一棵树记载有 1 600 年，起源于晋代时期，

且当地 500 年以上古树超 200 棵，兰溪是增城荔

枝历史上的一块“活化石”地［16］。

2.2 实生荔枝种质资源果实性状分析与评价

本研究获取了 45 份实生荔枝的树体位置信

息，对其中 26 株结果树的果实进行植物学和农艺

学性状分析，结果见表 1~表 3。

2.2.1 果实形态特征 从果实外观特性看（表 1），

果实形态多样化，以卵圆形（9 份）、长心形（6 份）、

或近圆形（5 份）为主，部分呈歪心形（2 份）、

椭圆形（4 份），共 5 种形态；果肩形态有双肩平、

一平一斜、一隆一平、一斜一隆、双肩隆、双肩

不规则共 6 种；成熟颜色有鲜红色（10 份）、红

色（4 份）、暗红色（3 份）、紫黑色（2 份）、

粉红色（1 份）、黄红色（1 份）、深红色（3 份）、

红带绿（1 份，参考‘挂绿’荔枝）、紫红色（1

份）共 9 种颜色；缝合线有明显（19 份）、不明

显（5 份）、稍明显（2 份）共 3 种；龟裂片形状

有隆起或平坦 2 种；裂片峰形状有乳突、尖凸、

平滑、楔形 4 种；龟裂片大小有大、中、小 3 种；

龟裂片排列有齐、不齐共 2 种；龟裂片放射纹明

显、不明显共 2 种；果肉颜色乳白、蜡白共 2 种；

果肉内膜褐色程度有无、弱、少、中、多 5 种；

果皮韧度有脆、韧共 2 种。

2.2.2 数量性状特性 荔枝果实和种子数量性状

见表 2，单果质量（以下均指平均值）最大为 12-

LX707、达 24.1 g，最小 12.7 g；果实横径最大 3.50

cm，最小 2.64 cm；果实纵径最大 3.68 cm，最小 2.84

cm；种子质量介于 0.49~4.20 g；种子横径最大 1.84

cm，最小 0.72 cm；种子纵径最大 2.61 cm，最小

1.40 cm；果形指数在 0.93~1.15；焦核率方面，

仅 2-SX628、5-SX628、13-SX707、21-XC714 和

26-SM714 有焦核种子出现，其余均为大核。

2.2.3 果实品质特性 果实品质指标如表 3 所示，

果皮厚度最大 1.10 mm，最小 0.38 mm；果皮质量

最大 4.70 g，最小 1.50 g；TSS 含量最高 21%，最

低 14.8%；可食率最高 87%，最低 48%；果实硬

度有硬、适中和软 3 种；肉质有粗糙、细软、爽

脆和嫩滑 4 种；风味有酸、适甜、微甜、酸带甜、

酸甜适中共 5 种；香气有无、弱、微香和浓香 4 种；

汁液有少、中和多 3 种。

2.2.4 优异实生荔枝种质特点与归类 当地实生

株没有统一名称，查阅《中国果树志·荔枝卷》《广

东荔枝图谱》和《增城荔枝》等资料［26］，在《广

东荔枝图谱》和《增城荔枝》中有记载‘青皮甜’‘大

红团’‘兰溪山枝’‘黑珍珠’‘皇帝耳’‘甜眼’‘涩

子’‘麻勒春’‘乞儿甩’‘大肉荷包’等地方

品种，其果实性状和此次调查的实生株果实性状

有相似之处，但其未对树体和农艺性状进行描述。

表明地方品种有可能是来源于一些实生株的扩繁

引种，经过民间栽培驯化成为少量的地方栽培荔

枝；同时进一步说明当地果实品类具有丰富的多

样性。依据果实特点对 26 株实生荔枝进行评价，

经与国家荔枝种质资源圃保存的特色资源［27］进

行查重，筛选出 6 株具有代表性的特异性或综合

性状优质的实生荔枝品种资源（图 2、图 3）。

（1）17-XC712：属于特异果实资源类型，

主要特点是果实留树时间长，可达 20 d 口感不

变，果肉味道甜而不腻，当地人称“山枝、假禾

枝”。果穗密长，果柄均宽 1.60 mm，果柄与果

实成 90°直角，果实近圆形，双肩平，果顶浑圆，

果皮深红色，缝合线较深，龟裂片隆起，裂片峰

29

表1 广东增城兰溪实生荔枝果实采集信息及外观特性 Table 1 Information collection and appearance characteristics of seedling litchi fruit in Lanxi, Zengcheng, Guangdong Province

编号No.采集日期 Collection date来源地 Origin成熟期 Maturity period采集量 （个） Collection amount果实形态 Fruit shape果肩形状 Shape of fruit shoulder成熟颜色 Color of mature fruit 缝合线 Conspicuousness of suture龟裂片特征 Protuberance characteristics裂片峰特征 Characteristics of protuberance peek龟裂片大小 Size of protuberance龟裂片排列 Display of protuberance龟裂片 放射纹 Radial pattern of protuberance果肉颜色 Pulp color近果核面 果肉褐度 Brown color of pulp on the inner side果皮韧度 Peel toughness

1-SX628 06-28山吓村6 月下旬50长心形或 卵圆形双肩平或 一平一斜暗红色明显平坦乳突大不齐明显蜡白无或少韧

2-SX628 06-28山吓村6 月下旬50卵圆形一平一斜或 双肩平暗红色明显隆起乳突小不齐不明显乳白无或少脆

3-SX628 6-28山吓村6 月下旬50卵圆形双肩平鲜红色明显隆起楔形中稍齐明显乳白中韧

4-SX628 06-29山吓村6 月下旬50卵圆形双肩平鲜红色明显隆起乳突中不齐明显乳白少韧

5-SX628 06-29山吓村6 月下旬50歪心形双肩平或 一斜一平鲜红色不明显平坦平滑中不齐不明显蜡白无或少韧

6-SK706 07-06水口村6 月中下旬30卵圆形双肩平淡红色不明显隆前尖凸中稍齐不明显蜡白少韧

7-LD706 07-06楼地村6 月底至 7 月初30近圆形或 长心形双肩平或 一斜一平鲜红色明显隆起尖凸大齐不明显蜡白中韧

8-SX707 07-07山吓村6 月底至 7 月初50近圆形双肩平鲜红色明显隆起凸起中不齐不明显蜡白无或弱韧

9-TK707 07-07通坑村6 月中下旬30卵圆形双肩隆起紫红色明显隆起尖凸大不齐明显蜡白少韧

10-TK707 07-07通坑村7 月初50长心形一隆一平暗红色不明显隆起尖凸大不齐不明显乳白无韧

11-LX707 07-07兰溪村7 月初30椭圆形双肩平鲜红色明显隆起凸起小齐不明显蜡白少韧

12-LX707 07-07兰溪村7 月初30歪心形一平一斜鲜红色明显隆起尖凸大不齐不明显蜡白无韧

13-SX707 07-07山吓村7 月初30长心形双肩斜鲜红色明显隆起尖凸大不齐不明显蜡白弱韧

14-SX707 07-07山吓村7 月初50卵圆形一平一斜深红色明显平坦平滑大不齐不明显蜡白中韧

15-XC707 07-07新村7 月初20长心形一隆一斜深红色明显隆起尖凸中不齐不明显蜡白少韧

16-XC707 07-07新村7 月初50近圆形双肩平鲜红色不明显隆起乳突大不齐不明显蜡白多韧

17-XC712 07-12、 07-23新村7 月初至 7 月中下旬50近圆形双肩平深红色明显隆起乳突大不齐不明显蜡白多韧

18-SM713 07-12水美村7 月上旬30卵圆形双肩平红色不明显平坦平滑大不齐不明显乳白少韧

19-SM713 07-12水美村7 月上旬30心形双肩不规则黄红色明显隆起乳突大不齐明显乳白少脆

20-XC713 07-12新村7 月上旬20长心形一隆一斜红色明显隆起尖凸大不齐不明显蜡白少韧

21-XC713 07-12新村7 月上旬15椭圆形双肩平红色明显隆起乳突大不齐不明显蜡白少韧

22-SX712 07-12山吓村7 月初30卵圆形双肩平紫黑色明显隆起尖凸大不齐不明显蜡白少韧

23-PX715 07-15啤下村7 月上旬30椭圆形双肩平红色明显隆起乳突中不齐不明显蜡白多韧

24-XC715 07-15新村7 月中旬30近心形双肩平红带绿稍明显隆起尖凸小不齐不明显乳白无韧

25-SM723 07-23水美村7 月中旬30椭圆形双肩隆鲜红色明显隆起楔形大稍齐不明显乳白无或弱韧

26-SM714 07-14水美村7 月上旬50近圆形双肩平红带粉稍明显平坦平滑中稍齐明显蜡白无或弱韧

30

表 2 广东增城兰溪实生荔枝果实和种子数量性状特性

Table 2 Quantitative characteristics of fruits and seeds of seedling litchi in Lanxi, Zengcheng, Guangdong Province

编号

No.

单果质量

Fruit weight

(%)

果实横径

Fruit diameter

(cm)

果实纵径

Fruit length

(cm)

种子质量

Weight per seed

(g)

种子横径

Seed diameter

(cm)

种子纵径

Seed length

(cm)

果形指数

Fruit shape

index

焦核率

Percentage of

abortion seed

(%)

1-SX628 18.80±0.32 3.15±0.02 3.35±0.05 4.20±0.12 1.84±0.15 2.61±0.17 1.06 0

2-SX628 15.70±0.39 3.02±0.05 3.31±0.15 3.80±0.20 1.80±0.17 2.30±0.09 1.09 12

3-SX628 13.70±0.51 2.83±0.02 3.10±0.20 3.00±0.30 1.67±0.12 2.28±0.21 1.09 0

4-SX628 12.70±0.15 2.83±0.03 3.12±0.08 2.76±0.15 1.53±0.08 2.11±0.06 1.09 0

5-SX628 21.30±0.45 3.45±0.06 3.21±0.05 2.20±0.28 1.21±0.06 1.73±0.08 0.93 20

6-SK706 16.30±0.32 2.65±0.05 3.10±0.21 2.65±0.22 1.35±0.05 1.80±0.02 1.15 0

7-LD706 20.00±0.35 3.43±0.15 3.41±0.20 3.84±0.25 1.72±0.18 2.40±0.15 0.99 0

8-SX707 10.10±0.21 2.64±0.03 2.85±0.15 2.10±0.22 1.32±0.05 2.05±0.21 1.08 0

9-TK707 18.30±0.32 3.43±0.02 3.35±0.08 3.22±0.18 1.68±0.09 2.10±0.25 0.98 0

10-TK707 14.40±0.21 3.02±0.03 3.15±0.05 3.40±0.05 1.58±0.15 2.34±0.32 1.04 0

11-LX707 13.90±0.12 2.89±0.03 3.28±0.15 2.30±0.32 1.42±0.23 2.15±0.06 1.12 0

12-LX707 24.10±0.31 3.50±0.04 3.37±0.18 2.90±0.32 1.72±0.32 2.30±0.06 0.97 0

13-SX707 15.10±0.51 3.15±0.02 3.30±0.07 2.60±0.42 1.60±0.52 2.30±0.08 1.05 25

14-SX707 16.60±0.58 3.05±0.05 3.28±0.06 2.80±0.40 1.48±0.21 2.20±0.09 1.07 0

15-XC707 21.10±0.18 3.25±0.04 3.45±0.06 3.78±0.30 1.53±0.05 2.78±0.18 1.06 0

16-XC707 21.90±0.21 3.50±0.15 3.36±0.18 3.06±0.08 1.58±0.15 2.18±0.12 0.96 0

17-XC712 16.40±0.24 3.22±0.05 3.32±0.15 2.30±0.06 1.50±0.18 1.88±0.08 1.03 0

18-SM713 10.10±0.21 2.90±0.06 2.84±0.06 2.19±0.26 1.56±0.12 2.02±0.18 0.98 0

19-SM713 12.80±0.09 2.81±0.21 2.91±0.12 3.15±0.23 1.59±0.26 2.19±0.17 1.03 0

20-XC713 17.10±0.64 3.33±0.04 3.50±0.08 3.80±0.12 1.55±0.16 2.36±0.05 1.05 0

21-XC713 16.10±0.62 3.10±0.03 3.40±0.38 2.30±0.15 1.50±0.10 2.00±0.02 1.09 25

22-SX712 18.10±0.23 3.40±0.08 3.32±0.08 3.18±0.09 1.52±0.09 2.12±0.08 0.98 0

23-PX715 20.00±0.45 3.01±0.03 3.20±0.12 3.02±0.12 1.43±0.08 1.95±0.12 1.06 0

24-XC715 22.60±0.34 3.40±0.04 3.30±0.08 2.30±0.10 1.48±0.12 1.85±0.15 0.97 0

25-SM723 20.50±0.35 3.25±0.02 3.68±0.05 3.10±0.32 1.70±0.26 2.30±0.18 1.12 0

26-SM714 17.10±0.82 3.20±0.32 3.05±0.21 0.49±0.72 0.72±0.36 1.40±0.25 0.95 91

表 3 广东增城兰溪实生荔枝果实品质特性

Table 3 Fruit quality characteristics of seedling litchi in Lanxi, Zengcheng, Guangdong Province

编号

No.

果皮厚度

Skin thickness

(mm)

果皮质量

Skin weight

(g)

TSS 含量

TSS content

(%)

可食率

Edible rate

of fruit (%)

果实硬度

Fruit hardness

肉质

Pulp

texture

风味

Flavor

香气

Aroma

汁液

Juice

1-SX628 0.88±0.03 3.50±0.11 17.0±0.52 59 硬 粗糙 酸 无 少

2-SX628 0.91±0.03 4.30±0.13 16.3±0.45 48 硬 细软 酸 无 多

3-SX628 0.81±0.01 2.60±0.16 15.8±0.32 59 硬 粗糙 酸 无 中

4-SX628 0.50±0.04 2.38±0.05 16.1±0.25 59 硬 粗糙 酸 无 多

5-SX628 0.60±0.01 3.70±0.08 20.3±0.38 72 适中 细软 适甜 微香 多

6-SK706 0.90±0.04 4.10±0.23 17.5±0.41 56 硬 细软 酸 无 多

7-LD706 0.86±0.05 3.70±0.12 19.5±0.47 62 适中 细软 微甜 无 多

8-SX707 0.80±0.01 2.60±0.11 18.5±0.52 53 硬 细软 微甜 微香 中

9-TK707 0.43±0.02 3.60±0.24 16.5±0.44 64 适中 细软 酸带甜 无 中

10-TK707 0.80±0.03 3.40±0.25 17.4±0.52 53 适中 细软 酸带甜 无 中

11-LX707 0.92±0.05 2.80±0.21 17.0±0.21 63 硬 细软 酸带甜 微香 中

12-LX707 0.85±0.04 4.70±0.20 18.0±0.35 68 硬 细软 酸带甜 无 中

13-SX707 0.98±0.02 4.10±0.32 14.8±0.40 55 硬 细软 甜带酸 弱 中

31

（续表 3）

编号

No.

果皮厚度

Skin thickness

(mm)

果皮质量

Skin weight

(g)

TSS 含量

TSS content

(%)

可食率

Edible rate

of fruit (%)

果实硬度

Fruit hardness

肉质

Pulp

texture

风味

Flavor

香气

Aroma

汁液

Juice

14-SX707 0.70±0.04 2.50±0.09 19.5±0.42 68 软 细软 酸 无 中

15-XC707 0.75±0.02 4.30±0.07 18.0±0.20 62 适中 细软 酸甜适中 无 中

16-XC707 0.73±0.03 3.50±0.08 15.3±0.12 70 硬 细软 酸带甜 无 多

17-XC712 0.36±0.02 1.90±0.12 16.0±0.10 74 硬 嫩滑 微甜 无 少

18-SM713 0.30±0.01 1.50±0.12 16.0±0.12 64 硬 细软 酸 微香 多

19-SM713 0.32±0.01 1.69±0.03 16.3±0.29 62 硬 粗糙 酸 无 多

20-XC713 0.85±0.06 4.20±0.32 18.8±0.38 53 硬 细软 酸 无 多

21-XC713 0.70±0.03 3.30±0.28 20.6±0.51 65 硬 细软 酸 无 中

22-SX712 0.60±0.03 3.78±0.15 18.5±0.52 60 硬 嫩滑 适甜 微香 中

23-PX715 0.70±0.03 2.80±0.19 18.5±0.21 71 硬 嫩滑 适甜 微香 多

24-XC715 0.48±0.02 3.35±0.21 19.8±0.28 75 硬 爽脆 适甜 微香 中

25-SM723 1.10±0.12 3.90±0.09 16.4±0.18 52 硬 细软 酸 无 多

26-SM714 0.38±0.02 1.68±0.08 21.0±0.48 87 适中 嫩滑 适甜 浓香 多

A：17-XC712；B：9-TK707；C：18-SM713；D：22-SX712；E：26-SM714；F：24-XC715

图 2 广东增城兰溪特异性或综合性状优质的实生荔枝资源果实

Fig. 2 Fruits of seedling litchi resources with high-quality spectificity or comprehensive characters in

Lanxi, Zengcheng, Guangdong Province

A：17-XC712；B：9-TK707；C：18-SM713；D：22-SX712；E：26-SM714；F：24-XC715

图 3 广东增城兰溪特异性或综合性状优质的实生荔枝资源植株

Fig. 3 Plants of seedling litchi resources with high-quality spectificity or comprehensive characters in

Lanxi, Zengcheng, Guangdong Province

32

尖凸，果皮韧。果实中等大小，平均单果质量 16

g，果实平均横径 3.22 cm、纵径 3.32 cm，果皮厚

0.36 mm、质量 1.90 g，果肉较薄，白蜡色，肉嫩

滑，流汁少，风味微甜；TSS 含量 16.0%，可食

率 74%。种子平均横径 1.50 cm、纵径 1.88 cm，

种子椭圆形，平均质量 2.3 g，无焦核；果实外表

与‘怀枝’相似。果实适宜采摘期为 7 月 6—25 日，

树龄为 20~30 年，树高 6 m，干周 90 cm，冠幅南

北 7.3 m× 东西 7.5 m，产量 100~150 kg，树姿半

开张型，树冠不规则，树势旺，生境为平地，树

体病虫害少，无环割历史。

（2）9-TK707：属于特异果实资源类型，

主要特点是果实与当地优质品种‘桂味’相似，

但熟期提早约 15 d。果穗细长，果柄均宽 2.40

mm，果柄与果实成 70°~90°，果实卵圆形或近圆

形，双肩不平隆起，果顶尖，果皮后期呈紫红色，

缝合线较深，龟裂片隆起，裂片峰尖凸，果皮韧。

果实中等大小，平均单果质量 18.3 g，果实平均

横径 3.43 cm、纵径 3.35 cm，果皮厚 0.43 mm、质

量 1.90 g，果肉较薄，白蜡色，肉细软，汁液中，

风味酸带甜，无香味；TSS 含量 16.5%，可食率

64%。种子平均横径 1.68 cm、纵径 2.10 cm，种

子椭圆形，平均质量 3.22 g，无焦核。果实适宜

采摘期为 6 月 15 日前后，树龄为 30~50 年，树

高 7 m，干周 85 cm，冠幅南北 7.6 m× 东西 8.5 m，

产量 50~100 kg，树姿直立型，树冠不规则，树势

旺，生境为洼地，树体病虫害少，无环割历史。

（3）18-SM713：属于特异果实资源类型，

主要特点是入口味道如酸枇杷，果实留树时间可

长达 20 d。果穗细长，果柄与果实成 70°~90°，

果实长卵圆形，双肩平，果顶尖，果皮鲜红色，

缝合线不明显，龟裂片较大、平坦，裂片峰平滑，

果皮韧。果实小，平均单果质量 10.1 g，果实平

均横径 2.90 cm、纵径 2.84 cm，果皮厚 0.30 mm、

质量 1.50 g，果肉薄，乳白色，肉细软，汁液多，

风味似枇杷，有微香味；TSS 含量 16.0%，可食

率 64%。 种 子 平 均 质 量 2.19 g， 平 均 横 径 1.56

cm、纵径 2.02 cm，种子椭圆形，无焦核。果实

类型似典型“酸枝”，果小而多。果实适宜采摘

期为 7 月 10 日左右，树龄约 20 年，树高 9 m，

干周 45 cm，冠幅南北 6.0 m× 东西 7.0 m，产量

30~50 kg，树姿直立型，树冠不规则，树势旺，

生境为平地、农舍，病虫害少，无环割历史。

（4）22-SX712：属于优质果实资源类型，

主要特点是果皮颜色为紫黑色，具有颜色特异

性，且果实带微香、口感甜而不腻。果穗细长，

果柄均宽 1.80 mm，果柄与果实成直角，果实卵

圆形，双肩平，果顶尖，果皮成熟时紫黑色，缝

合线中等深度，龟裂片尤其隆起，裂片峰尖凸，

果皮较韧。果实中等大小，平均单果质量 18.1 g，

果实平均横径 3.40 cm、纵径 3.32 cm，果皮厚 0.60

mm、质量 3.78 g，果肉薄，白蜡色，肉嫩滑，汁

液中，风味适甜，微香；TSS 含量 18.5%，可食

率 60%。种子平均横径 1.52 cm、纵径 2.12 cm，

种子椭圆形，平均质量 3.18 g，无焦核。果实外

表与‘桂味’极其相似。果实适宜采摘期为 7 月

1 日左右，树龄在 30 年以上，树高 7.3 m，干周

130 cm， 冠 幅 南 北 12.0 m× 东 西 11.5 m， 产 量

50~100 kg，树姿开张型，树冠偏圆，生境为河边、

平地，树势旺，病虫害较少，无环割历史。

（5）26-SM714：属于优质果实资源类型，

主要特点是香味浓郁、甜度适中、果肉嫩滑。果

实大小与‘御金球’‘新兴香荔’接近，果实表

皮与‘怀枝’相似。果穗中等长，果柄均宽 1.82

mm，果柄与果实成 70°~90°角，果实卵圆形或

近圆形，双肩平，果顶浑圆，果皮成熟时浅红带

粉，缝合线较浅，龟裂片平坦，裂片峰无或平

滑，果皮韧。果实中等偏小，平均单果质量 17.1

g，果实平均横径 3.20 cm、纵径 3.05 cm，果皮

厚 0.38 mm、质量 2.68 g，果肉较厚，白蜡色，

肉嫩滑，汁液多，风味甜，有浓香味；TSS 含量

21%，可食率 87%。种子平均横径 0.72 cm、纵径

1.40 cm，种子椭圆形，平均质量 0.49 g， 焦核率

最高可达 91%。果实适宜采摘期为 6 月 25 日至 7

月 5 日，最大树龄有 80 年以上，树高 10 m，干

周 135 cm，冠幅南北 12.0 m× 东西 10.0 m，产量

100~150 kg，树姿半开张型，树冠不规则，生境

多在山地，树势较旺，病虫害少，无环割历史。

这个种质资源口感特异、鲜食价值高，目前已被

当地果农挖掘，当地嫁接换种这个种质资源树木

数量超 100 株以上。

（6）24-XC715：属于优质果实资源类型，

主要特点是味道甜而不腻，适宜鲜食，但大核居

多。果实外表形态与优质品种‘挂绿’相似，果

肉爽脆。果穗中等长，果实近心形，双肩平，果

顶浑圆，果皮红色带点状绿，缝合线较浅，龟裂