被子植物的复杂性很大程度上体现在花形态

结构的多样性。植物分类学专著对各类群特征进

行描述时, 采用相当大的篇幅记载花的形态结

构。19 世纪, 植物学发展出两种简要记载花形态

结构的方式: 花程式(floral formulae)和花图式(floral diagrams)[1~3]。花程式不是要取代花形态结构的

文字描述, 而是配合大段的文字, 将花的形态结

构归纳总结成简洁、直观的形式, 即用符号、字母、

数字记录某一分类群, 尤其是科的花形态结构,

有利于读者理解、记忆和分析。

植物学教材介绍被子植物一些常见、重要的

科时, 通常在科名下的第一行就列出花程式。学

习花程式有利于掌握科的主要特征, 而科特征是

植物学教学的重点之一。当前, 各植物学教材在

花程式的表述上普遍存在一些问题, 不利于植物

学的教与学。本文在指出有关问题的同时, 提出

了一些建议, 期待植物学家们在编写植物学新教

材和修订现有教材时, 使花程式的表述尽可能一

DOI:10.16605/j.cnki.1007-7847.2021.01.0110

花程式: 问题和建议

——植物学教材质疑(五)

收稿日期: 2021-01-09; 修回日期: 2021-04-11

基金项目: 国家自然科学基金资助项目(31370265)

作者简介: 黎维平(1959— ), 男, 湖北荆州人, 博士, 湖南师范大学教授, 博士生导师, 主要从事菊科紫菀族系统分类研究, E-mail: lwp@hunnu.

edu.cn。

黎维平

(湖南师范大学 生命科学学院, 中国湖南 长沙 410081)

摘 要: 长期以来, 花程式被广泛用于简要地描述被子植物各类群, 特别是科的花形态、结构和各部分的数量。

但是, 植物学教材中, 花程式存在诸多混乱, 如: 有的符号使用不规范; 一些重要信息遗漏或错误; 变态器官在

少数科的花程式中加以记录, 而在其他科被忽略。本文提出了一些建议, 旨在改进和发展花程式教学。此外, 本

文还详述了一些方法, 以帮助同学们解决植物学实验中遇到的一些有关花程式设计的困难。

关键词: 花程式; 混乱; 建议

中图分类号: Q949.4 文献标识码: A 文章编号: 1007-7847(2021)06-0557-08

Floral Formulae: Problems and Suggestions

Questioning Botany Textbooks (V)

LI Wei-ping

(College of Life Sciences, Hunan Normal University, Changsha 410081, Hunan, China)

Abstract: Floral formula is a widely used method to describe flowers succinctly, presenting some information on floral morphology, structures and organ numbers in a taxon, especially a family of angiosperm. However, there is a lot of confusion about floral formulae in botanical textbooks. For example, some of the symbols were not used consistently and appropriately, some important information was omitted or wrongly

recorded, and modified organs were recorded in floral formulae of a few families but neglected in those of

others. Herein, some suggestions are provided to promote the normative use of floral formulae in the teaching

process. In addition, some methods are given to help students design floral formulae in botanical experiments.

Key words: floral formula; confusions; suggestions

（Life Science Research，2021，25（6）：557耀564）

第 25 卷 第 6 期 生命科学研究 灾燥造援25 晕燥援6

圆园21 年 12 月 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻 砸藻泽藻葬则糟澡 Dec. 圆园21

窑学术争鸣窑

生 命 科 学 研 究 圆园21 年

致、准确和信息丰富。

1 花程式中的字母、符号和数字

1820 年, Cassel[1]首先使用数字和符号记录花

结构, 这是花程式的雏形。1868 年, Sachs[2]所采用

的花程式已与当代的花程式形式基本相似, 如字

母 K、C、A、G 和加号“+”的使用被传承至今。现

在, 学者们在编写花程式时, 广泛采用表 1 中的

字母和符号[3]。

表 1 中的大部分字母和符号在花程式设计中

被普遍采用, 此外, 未见其他明文规定。但在书写

中大家都遵循约定俗成的“潜规则”: 1) 排列顺序

为: 性别(两性花常省略性别符号; 建议性别后冒

号也去掉, 使花程式更简洁), 对称性, 花萼, 花冠,

雄蕊群(若不止 1 轮, 则从外向内排列), 雌蕊(雌蕊

群); 2) 表示变异时, 较为常见的被排在前面, 如:

“ , 尹”表示花多为辐射对称, 稀两侧对称; 葡萄

科“C5-4”解读为花冠多含 5 花瓣, 稀 4 花瓣;“A4,2”

的含义是雄蕊多为 4 枚, 少为 2 枚; 3) 花萼、花

冠、雄蕊(群)和雌蕊(群)后的数字和符号都降低字

号, 写成下标形式。这样处理徒增阅读的难度, 笔

者建议接受国外一些著作[3]的写法, 不改变字体

大小。本文自此开始, 花程式的各部分都采用大

小一致的字体; 4) 雌蕊符号 G 后的 3 个数字用冒

号隔开, 分别是心皮数/1 花: 子房室数/1 子房: 胚

珠数/1 子房室。

2 花程式表述中的一些问题

花程式经过约 200 年的发展, 逐渐形成了较

为一致的表达形式。但是, 不同国家、不同学者在

花程式的书写上呈现出或多或少的差异, 这对学

术交流带来一定干扰, 却很难制定统一规则。笔

者认为在花程式表达中必须且容易避免的是: 1)

同一教材前后不一, 随意性太强; 2) 解释花程式

时的说法与书写的花程式不一致; 3) 书写错误; 4)

重要信息遗漏。

2.1 逗号“, ”的使用

逗号的含义是“或者”, 常见于花程式, 但各植

物学教材在介绍花程式符号的含义时, 都忽略了

解释逗号“, ”的用法, 导致逗号的应用较随意。比

如: 有时将蝶形花亚科植物的花冠和雄蕊群分别

写成“C1,2,(2)A(9),1”[4~5]

, 这种写法与逗号“或者”

的含义不符, 建议加以避免。唇形科花程式将雄

蕊记录为“A4,2”, 如上文所述, 其含义是雄蕊多

为 4 枚, 少部分植物为 2。但常有同学将逗号后面

的“2”解读为二强, 这在教学中值得注意。

伞形科的萼齿 5 或无, 花程式应表述为 K(5),

0

[6~7]。而有些教材[3~4, 8~18]记为 K(5)-0, 将逗号换成破

表 1 花程式字母和符号

Table 1 Letters and symbols of floral formulae

字母、符号

Letters and symbols

♂

意

意

尹

圮

引

P

K

C

A

G

G

G

-

,

肄

+

:

(…), […]

含义

Meaning

Male (雄性)

Female (雌性)

Bisexual (两性)

Polysymmetric (actinomorphic) (辐射对称)

Zygomorphic [两侧(单面)对称]

Disymmetric (双面对称)

Asymmetric (不对称)

Perianth (no differentiation between calyx and corolla) (被片)

Calyx (sepals, calyx lobes) [花萼(萼片、花萼裂片)]

Corolla (petals, corolla lobes) [花冠(花瓣、花冠裂片)]

Androecium (stamens) (雄蕊群)

Gynoecium (carpels) and superior ovary (雌蕊, 上位子房)

Gynoecium (carpels) and half-inferior ovary (雌蕊, 半上位子房)

Gynoecium (carpels) and inferior ovary (雌蕊, 下位子房)

Variation range of numbers (数字变化范围)

Or, rarely (或者, 稀为)

The number of organs is numerous or indefinite (多数)

In different whorls (不同轮次)

Separatrix among carpel number/one flower, locule number of an ovary/one ovary and ovule number/one

ovary locule (心皮数/1 花、子房室数/1 雌蕊、胚珠数/1 子房室三者间的分隔号)

Fusion within a whorl or between the same and different organs (同类或不同结构合生)

558

第 6 期 黎维平：花程式: 问题和建议——植物学教材质疑(五)

折号, 使间断的变异表示为连续的变异, 这是不

准确的。

有的教材用斜杠“/”表示“或者”的意思, 如将

毛茛科花程式的对称性写成“ /尹”[18]。若将斜杠

换成逗号, 则更加符合通行写法, 没必要增加符

号的复杂性。还有些教材将斜杠换成括号, 将毛

茛科、玄参科、菊科的花对称性写成 (尹)

[7, 19]。括

号在花程式中有合生之意, 不必赋予其新的意义,

应该用逗号取代括号, 即为“ ,尹”。

2.2 加号“+”的使用

花程式在显示花结构的空间位置方面明显不

如花图式, 但是花程式在描述花结构空间位置上

也不是完全无能为力。花程式将 K、C、A 和 G 依

次排列, 就反映了这四器官由外向内依次排列的

空间布局。子房上位、下位还是半下位？花图式无

法表达, 而花程式将短线段标在字母 G 下、上或

上和下就可告知子房位置。加号“+”也能增添花结

构的空间分布信息, 即在同一器官的不同轮次间

用加号, 如十字花科的 2 轮 6 枚雄蕊被写成“A2+

4”, 显示雄蕊排成 2 轮, 外轮雄蕊 2 枚, 内轮有 4

枚雄蕊, 而“A6”的写法就失去了十字花科雄蕊的

空间分布信息。

一些教材对加号的使用甚为不妥。解释花程

式时, 一些教材常常把蝶形花亚科蚕豆(Vicia faba

L.)、黄豆(大豆, Glycine max Merr.)、豌豆(Pisum sativum L.)或花生(Arachis hypogaea L.)的花作为示

例, 将其花程式中的花冠和雄蕊写成 C1+2+(2)A

(9)+1[7, 9, 12~13, 15, 20~24]、C1+2+2A(9)+1[7]、Co1+2+(2)A1+

(9) (Co 即花冠)

[6]、C1+2+(2)A1+(9)[25]或 C5A(9)+

1

[5, 10, 16~19, 23~24, 26~27]。这些植物的花冠为蝶形花冠, 其

1 枚旗瓣、2 枚翼瓣和 2 枚龙骨瓣均位于同一轮, 在

三者间写上加号就意味着 3 轮, 这显然是不对的。

为了表达2 龙骨瓣上部愈合, 可将花冠写成 C3(2)

或 C32。将上述植物的两体雄蕊写成 A(9)+1 也不

妥, 因为并非 9 枚合生的雄蕊位于外轮, 1 枚离生的

位于内轮, 而是 9 枚合生雄蕊由 5 枚外轮雄蕊和 4

枚内轮雄蕊愈合而成, 两体雄蕊应表达为 A(5+4)1。

与蝶形花亚科花程式类似的问题也出现在葫

芦科花程式中。不少教材将葫芦科植物的三体雄

蕊写成 A1+(2)+(2)[7, 9, 16, 19, 23~24, 28]或 A(2)+(2)+1[6~7, 13, 28]。

这种将同一轮的 5 枚雄蕊分成 3 轮的写法甚为不

妥, 应像另一些教材[4, 27, 29]那样写成 A1(2)(2)。如果

要加入聚药雄蕊的特征[见南瓜(Cucurbita moschata Duch. ex Poiret)等], 可将葫芦科的雄蕊群综合表

达为 A1(2)(2),[1(2)(2)]或A1(2)(2),1(2)(2)。

二强雄蕊与唇形花冠具相关性, 数次独立地

起源于多个类群。二强雄蕊是 4 枚雄蕊位于同一

轮, 但花丝异长, 即通常花丝下部与花冠下唇愈

合的 2 雄蕊具长花丝, 而与花冠上下唇交界处愈

合的 2 雄蕊具短花丝。由于花程式的局限性, 没

法从花程式读出花丝长短的信息, 二强雄蕊只能

写成 A4。但是, 不少教材将唇形科[6, 9, 11, 13, 15~16, 19, 23, 25]、

玄参科[6, 15~16, 23]、胡麻科[13]的二强雄蕊写成 A2+2,

这易被解读为雄蕊 2 轮。既然这些教材都定义了

加号, 就不要自相矛盾, 引起不必要的误解。

2.3 括号的使用

花程式中的括号表示几个相同结构合生, 单

个心皮是不必用括号的。豆科、浮萍科(已并入天

南星科)等科的花具 1 心皮, 花程式中 G 后面的数

字使用括号, 写成 G(1: 1)[6, 12, 17, 19, 21~22, 26, 28]是没有必

要的, 应去掉括号。

一些花程式将少见的情况放在括号中。如:

将牻牛儿苗科的“萼片和花瓣常 5, 稀 4”写成 K5

(4)C5(4)[22]

, 这种表达可改成更为通行的写法: K5,

4C5,4。

2.4 雌蕊的描述

雌蕊符号 G 后的 3 个数字分别是, 心皮数/1

花: 子房室数/1 雌蕊: 胚珠数/1 子房室, 这些在教

材中极少明确指出。离生雌蕊的第 2 个数字应写

1, 表示每个雌蕊只有 1 个子房室, 但一些教材却

将其第 2 个数字写得与第 1 个数字相同。如: 将

木兰科花程式中雌蕊群的第 1 和 2 个数字写成

“肄: 肄”[4, 7, 17]

, 将毛茛科的写成“肄-1: 肄-1”[22]

, 将

芍药科的写成“2-5: 2-5”[12, 29]。这些写法都应更

正, 将第 2 个数字改为 1。

一些教材将狭义的夹竹桃科雌蕊的前 2 数字

写成“2: 2”[8, 11~12, 17, 29]

, 这值得商榷。首先, 该写法之

意是指雌蕊群具 2 离生雌蕊, 如果是离生雌蕊,

则第 2 个数字应为 1; 其次, 狭义夹竹桃科的雌蕊

具 1 花柱, 子房离生或合生。此处子房次生性离

生就像四分子房那样, 不是离生雌蕊, 应在花程

式中加括号。总之, 狭义夹竹桃科的雌蕊应写成

“G(2: 2: 肄)”。

十字花科的子房具假隔膜, 具 1 子房室, 即假的

二室, 其花程式中的雌蕊应表达为 G(2: 1: 肄-1)。可

是, 有的教材[7, 19, 15]将十字花科花程式中 G 后的第

2 个数字写成 2, 给假二室这个概念增加混乱, 应该

倚

559

生 命 科 学 研 究 圆园21 年

予以改正。茄科花程式中雌蕊应为 G(2: 2: 肄), 但有

的教材写成 G(2: 3-5)[23]

, 这可能是错误地把假隔膜

导致的假子房室当子房室来记录。

2.5 遗漏重要信息

花程式简要地概括了花的一些特征, 应加以

充分利用。部分教材在书写某些科的花程式时,

遗漏了一些信息: 1) 花的对称性, 如葫芦科、桑寄

生科、槲寄生科、冬青科和水鳖科[8, 12, 14, 22~23, 29]无对

称性符号; 2) 轮生的结构未能在花程式中体现,

如: 将苏木亚科的 10 枚雄蕊写成 A10

[4, 8~9, 15, 17, 29]而

不是 A5+5; 将禾本科水稻(Oryza sativa L.)等的雄

蕊写成 A6[5, 7, 27]而不是 A3+3, 这些表达都丢失了

2 轮排列的信息; 3) 许多花程式的雌蕊只写心皮

数, 忽略了子房室数和每室胚珠数[3, 12, 14, 22, 26, 28, 30]。每

子房室具许多胚珠是葫芦科、茄科、玄参科和兰科

等科的重要性状之一, 而每室 1 胚珠则是伞形

科、唇形科、菊科、莎草科、禾本科等科的显著特

征, 一些教材[8, 10~12, 29~30]对这些内容的忽略, 使花程

式的价值有所降低。

2.6 信息不准确

花程式是对有关文字叙述的简要概括, 应与

文字叙述保持一致。但是, 一些教材出现花程式

与正文描述相互矛盾的现象。其中, 数字排列顺

序不恰当较为多见, 如: 兰科 99%以上的植物只

有 1 枚可育雄蕊, 但不少教材[4, 17, 22, 27]在兰科花程

式中将雄蕊群记载为 A3-1 或 A2-1, 给读者的错

误信息是 1 枚雄蕊最为少见。此外, 有教材将毛

茛科的花冠写成 C0-肄[17, 23]

, 这易让人误解为花冠

缺失是常态, 应该将其表达为 C5,0-肄。

有的教材[22]介绍禾本科时, 文字部分写为“花被

片 2 或 3 枚”, 但花程式却写成“P3”而不是“P2,3”。

有些教材将十字花科 2 轮雄蕊的排列顺序弄反

了, 写成 A4+2[18, 24]。还有教材误将蔷薇科李亚科

的雌蕊(G1: 1: 2)写成 G(1: 2)[24]。蔷薇科的雌蕊有上

位、半下位和下位之分, 以G肄-1[29]概括是很不恰

当的; 睡莲科的雌蕊被写成 G(3-肄: 1-肄: 1-2)[18]

,

其所体现的雌蕊具 1 室是不符合事实的, 因为睡

莲科具中轴胎座, 子房不可能只有 1 室。类似的

问题并不少见, 值得编者们在教材编写和修订时

加以注意。

3 关于花程式一些表达方式的讨论

被子植物约有 25 万多种, 隶属于 1 万多属,

462 科, 40 目。如此众多的类群表现出植物界巨

大的多样性。用花程式表现花的多样性中, 不可

避免地面临诸多难以克服的困难。不断改进花程

式的表达是植物学研究的艰巨任务之一。

3.1 变态器官

通常花的各个结构分工明确, 如: 花萼保护

花蕾, 花冠吸引动物传粉, 雄蕊和雌蕊分别行使

雄性和雌性功能。但是, 有些植物花的某些部分

改变功能, 在形态结构上适应新的功能, 属于变

态器官。以保护为主要功能的花萼, 在菊科中多

变态成毛状、芒刺状等可帮助果实传播的结构, 无

论其是否毛状都统称为冠毛(pappus), 稀花萼缺失;

在菊科花程式中记录为 K肄-0。在禾本科中, 2-3

枚花被片失去保护和吸引传粉者的作用而起着撑

开稃片的作用, 也是变态器官, 在花程式中记为

P2-3。许多植物, 如蓼科植物, 其花萼由行使保护

功能的萼片变态成以吸引昆虫为主的花瓣状结

构, 在花程式中仍记录为 K。

姜科等几个科的雄蕊瓣化, 变态为吸引昆虫

的花瓣状结构, 往往成为花中最显著部分, 但是, 一

些教材把姜科植物的花程式设计为尹K3C3A1G

(3)[6, 12, 22, 29]

, 尹K3C3A1G(3: 3: 肄),(3: 1: 肄)

[4]

, 这些花程

式中均不见瓣化雄蕊的踪影, 对其完全不予记录,

这一植物学传统的形成令人困惑。姜科的 6 枚雄

蕊中, 外轮 2 枚特化成瓣状或齿状, 第 3 枚消失

或也特化成与另 2 枚雄蕊一样的结构; 内轮 3 枚

雄蕊中, 近轴端的 1 枚为能育雄蕊, 另 2 枚合生

且常变态成唇瓣的中裂片, 与 2 侧裂片(外轮 2 瓣

化雄蕊)共同组成唇瓣, 成为花中最醒目的结构。

笔者建议在花程式中以小写字母和斜体字记

录变态雄蕊, 如记为 a(2-3+2), 从而与能育雄蕊加

以区别。加入变态雄蕊的姜科花程式可改写为

尹K3C3,P3+3 a(2-3+2)A1G(3: 3,1: 肄)。同理, 菊科

变态的花萼可记为 k肄-0, 禾本科花被可记为 p2-3,

蓼科花程式中花瓣状的花萼可记为 k5。

3.2 对称性

花的对称性到底指的是整朵花的对称性, 还

是限于花被的对称性？应是整朵花的对称性, 但

未见教材给予明确的定义。花的对称性, 特别是

两侧对称, 通常是对传粉方式的适应, 各部分表

现出一致的对称性。如: 蝶形花亚科具典型蝶形

花冠的花, 从花萼、花冠到雄蕊群和雌蕊均显示出

两侧对称。但是, 仔细审视起来, 不少花的对称性

在各部分间并不相同。葫芦科南瓜的雄花花萼和

花冠为辐射对称, 但其三体雄蕊[A1(2)(2)]则呈现

560

第 6 期 黎维平：花程式: 问题和建议——植物学教材质疑(五)

两侧对称; 菊科的舌状花具有两侧对称的花冠,

但花萼(冠毛)和雄蕊却为辐射对称。

通过分析各教材花程式, 笔者发现其对于花

程式中对称性的确定, 大都采取了如下“潜规则”:

1) 花被若未明显分化, 花程式记录花被的对称性,

如百合科为 P3+3, 而兰科为尹P3+3; 2) 异被花

的花冠通常是花中最醒目的结构, 其花程式描述

花冠的对称性, 如十字花科花冠辐射对称, 花萼、

雄蕊群和雌蕊却是双面对称, 最后花程式标注的

对称性是辐射对称, 依据的就是花冠特征; 3) 单

被花的对称性只是针对这轮花被, 如马兜铃(Aristolochia debilis Sieb. et Zucc.)花程式根据单轮花被

的花萼将对称性写为两侧对称尹, 虽然其雄蕊群

和雌蕊均辐射对称。

关于对称性认定的分歧多表现在无被花或

无正常花被的花。杨柳科的雌、雄花为裸花, 有的

教材对其未标对称性[15, 22]

, 另一些教材则均记为

[5~10, 18~19, 24, 26~27, 29]

, 或均为尹[13, 16, 23]

, 或♂ 尹和意 [6]

, 或

♂ 和意尹[4, 13]

, 一共有 5 种表达形式。实际上, 杨

柳科的雄花具 2 至多数雄蕊; 对照有关花图式[4]可

知, 2 枚雄蕊(柳属 Salix L.)时是双面对称, 雄蕊多

数(杨属 Populus L.)时为辐射对称; 雌花多具 2 心

皮, 为双面对称。所以, 杨柳科的花程式可写为♂

圮, K0C0A2-肄,意 圮K0C0G(2: 1: 肄)。

莎草科花程式中的对称性也有 3 种写法: 无

标志[4, 12, 14]、辐射对称[11, 16~17, 24, 26]和两侧对称[23]。莎草

科花无被, 对称性取决于雄蕊群和雌蕊。其雄蕊

多为 3, 呈辐射对称; 雄蕊稀 2-1, 则为两侧对称

(雄蕊 2 时, 非对生, 不会呈双面对称)。莎草科雌

蕊具 2-3 心皮, 2 心皮时呈双面对称, 而 3 心皮则

为辐射对称。所以, 莎草科的花程式可写成: 意 ,

圮,尹P0A3-1G(2-3: 1: 1); ♂ ,尹P0A3-1; 意圮,

P0G(2-3: 1: 1)。

教材中, 禾本科的花程式分别有无对称性[4, 12]、

辐射对称 [6, 16, 24]或两侧对称尹[7, 11, 13~15, 17, 19, 23]等 3

种处理, 但各教材均未提供对应的文字加以说

明。笔者认为禾本科花程式的对称性应基于变态

成浆片的花被片。由于大多数禾本科植物在外稃

一侧有 2 浆片, 为两侧对称[25]; 而少数植物具 3 枚

浆片, 属于辐射对称, 考虑到上文关于变态结构的

处理意见, 禾本科的花程式可写成尹, p2,3A3,3+

3 G(2,3: 1: 1)。

3.3 是 P 还是 K 或 C？

单被花的一轮花被是花被片, 还是花萼, 或

是花冠？理论上, 同被花可演化成单轮花被, 但尚

未找到合适的例证。无油樟(Amborella trichopoda

Baill.)的花被在花程式中记为 P7-11[3]

, 但是其花

被片螺旋状排列, 非单轮花被。大多数单被花的

花被是花萼。风媒传粉花由虫媒花演化而来, 其

适应风媒的性状之一是吸引传粉者却阻碍风媒的

花冠消失, 保护花蕾的花萼留存, 如山毛榉科。另

一些植物的单被花仍是虫媒花, 但花萼花瓣状

(petaloid) [称花冠状(corolliform)更合适, 因为对于

花萼合生者而言, 其模拟的是合瓣花的花冠], 退

化的仍是花冠, 如蓼科和胡颓子科植物。最后一

类单被花是花萼消失, 如伞形科的一些植物为

K0C5, 菊科的菊属(Chrysanthemum L.)无花萼而具

花冠。

胡桃科植物的花被仅存花萼, 为单被花, 是

对风媒的适应, 不少教材在花程式中将其写成

P3-5[4, 6, 8, 10, 12~14, 19, 22, 26, 29]是不妥的, 应为 K3-5。同样,

将蓼科花被写成 P3-6[15]也欠妥, 应更正为 K3-6,

或强调其花萼的变态特征, 记为 k3-6。

禾本科的 2-3 枚浆片是特化(变态)的花被片,

在花程式上可像大多数教材那样记为 P2-3。浆片

很可能是内轮花被[31]

, 因此, 禾本科的花被可写成

p0+2-3。有人认为浆片与花瓣同源[32]

, 将禾本科花

被写成 K0C2-3[9]

, 这也不无道理。还有学者将内

稃当成 2 片合生的外轮花被[21]或萼片[32]

, 这可在

花程式中记为 p(2)+2-3 或 k(2)c2-3。鉴于目前学

术界对禾本科花被有许多争议, 其在花程式中的

表达尚难以达成一致。但禾本科是含 1 万多物种

的大科, 在经济上十分重要, 禾本科小花的研究

正在迅速发展, 一旦学术界达成共识, 就应尽快

吸收到教材中。

3.4 花程式中的文字

花程式的定义中, 未提及使用文字, 因为在

花程式中加入文字, 与其简洁的风格不协调。但

是, 有些教材将“稀”“或”嵌入花程式[4, 6~7, 22, 29]。这

些文字都可以用逗号“, ”取代, 放在逗号后就有

“稀”“少数”“或者”之意。因此, 木犀科花程式 K(4)

稀(3-12)C(4)稀(5-12)0A2 稀 3-5G(2: 2: 2)[4]

, 可改写

为 K(4),(3-12)C(4),(5-12)0A2,3-5G(2: 2: 2)。

3.5 十字花科、蔷薇科的花被

十字花科的花被在花程式中的表达有 3 种形

式: K4C4[3, 7, 18~19, 22, 24, 28, 30]、K2+2C2+2[4, 6, 8~9, 11~12, 14~16, 23, 29]

和 K2+2C4[17, 25, 27]。关于十字花科花被的起源有两

种观点[3]。第 1 种假设认为, 十字花科花是 2 基数,

561

生 命 科 学 研 究 圆园21 年

花萼 2 轮(K2+2), 花冠的 2 花瓣经加倍成 4 瓣但

仍为 1 轮(C4)。第 2 种观点认为, 十字花科花为四

基数(K4C4)。这两种观点都认为十字花科的花冠

只有 1 轮, 所以不宜写成 C2+2。我国植物学界普

遍认为十字花科的花萼 2 轮[33]。所以, 建议是十字

花科花被在花程式中写成 K2+2C4。

和十字花科一样, 蔷薇科也是各植物学教材

重点介绍的类群。大部分教材将其花萼在花程式

中写成 K(5), 即花萼合生、5 裂。但事实上, 蔷薇科

的萼片是离生的[3, 34]

, 应在花程式中记为 K5[22]。误

解蔷薇科花萼的原因可能是将被丝托(hypanthium)

当成是花萼合生部分, 所以长期将其称为萼筒[3, 29]

,

现在普遍认为被丝托主要是花托的延伸部分而非

花萼[3~4]。

3.6 科内花程式的多样性

科的特征是植物分类学学习的重点, 教材通

常用 1 个花程式归纳各个科花的特征。虽然花程

式具有概括性, 但是如果一个科的花特征明显可

以分成几种类型, 用 1 个花程式来概括, 使花程

式较复杂, 反而失去其简明扼要的优势。如: 有的

教材将蔷薇科的雌蕊写成 G肄-1: 1: 肄-1, G(2-5:

2-5: 2-1)[6, 14, 27]

, 或 G肄: 肄: 1-肄,(1: 1: 1), G(2-5: 2-5:

1-2)[13, 15]

, 虽然较全面, 但显得繁琐杂乱; 而另一

些教材将其表述为G肄-1[8, 12, 29]或 G肄-1[17]

, 用子房

半下位、下位的符号来概括蔷薇科子房位置的复

杂变化, 则很不恰当。

值得推荐的是, 有些教材[7, 18, 23, 30]按亚科书写

花程式, 将绣线菊亚科、蔷薇亚科、苹果亚科和梅

亚科的雌蕊分别表述为 G3-5: 1: 2-肄、G肄: 1: 1-

2、G(2-5: 2-5: 2)和 G1: 1: 2, 这些记录与各亚科的

描述一一对应, 一目了然。类似的处理还见于菊

科。学生对菊科花和花序结构都是从不同小花的

角度来理解、记忆的, 将管状花、舌状花和假舌状

花分成 3 个花程式来呈现, 远比混合成 1 个花程

式要好, 特别有利于突破舌状花和假舌状花之区

别这个教学难点。将兰科的 3 个亚科分开编写花程

式, 也更有利于对兰科花结构进化的理解。

4 关于花程式表达的一些建议

在上文中, 笔者对花程式的设计提出了一些

建议, 包括: 1) 花程式的字体大小一致; 2) 性别后

省去冒号, 用逗号代替“稀”和“或”等文字, 使花

程式更简洁; 3) 变态器官用小写字母及相关部分

用斜体书写。此外, 现有花程式还有一些值得改

进之处。

4.1 用“0”显示缺失的轮次

缺失的结构在花图式中常有痕迹, 而在花程

式中少有表现, 结果失去了一些很有价值的信

息。兰科的雄蕊在花程式中被写成 A1-3, 湮灭了

一些信息。建议按亚科将雄蕊部分写为: A1+2 (假

兰亚科)、A0+2 (杓兰亚科)和 A1+0 (兰亚科、香荚

兰亚科和树兰亚科)。后二花程式中加入了“0”, 使

可育雄蕊的空间位置显得更加明晰, 学生易于理

解其分别由类似于假兰亚科的 2 轮雄蕊进化而

来, 而不会产生 1 枚雄蕊的花是由 2 枚雄蕊的花

经过退化 1 枚雄蕊而来的这种想当然的错误。雄

蕊对瓣是报春花科、葡萄科和鼠李科等的重要特

征, 被解释为外轮对萼的雄蕊消失所致[3]

, 所以, 这

3 科的雄蕊可表示为 A0+5, 使得雄蕊对瓣这一科

的关键信息在花程式中被体现出来。

4.2 用中括号、弧线显示联合

有的教材[18]用中括号表示花中各部分的接合,

如: 旋花科的雄蕊冠生被写成“[C(5)A5]”, 兰科的

合蕊柱表示为“[A1G(3: 1: 肄)]”。本文支持用中括

号表示不同结构大部分联合的状态, 如兰科的合

蕊柱。对于更为常见的结构间下部联合, 如冠生

雄蕊、花丝稍联合的非典型单体雄蕊(如含羞草科)

等, 可接受国外教材的做法[25]

, 使用向上的弧线, 如

茄科和旋花科的雄蕊冠生现象可表示为“C(5)A5”。

同一类结构上部接合, 可用向下的弧线, 如菊科

的聚药雄蕊可写成“A5”。

4.3 几个科的花程式

综合以上建议, 本文提出几个科花程式的样

式, 供植物学教材编写、修订时参考。

蝶形花亚科花程式可写成尹K(5)C32A(5+4)

1G1: 1: 肄-1。此花图式中, 2表示 2 龙骨瓣上部结

合, A(5+4) 1 的含义是 5 枚外轮雄蕊和 4 枚内轮雄

蕊花丝愈合, 第 5 枚内轮雄蕊离生。

菊 科 的 管 状 花 花 程 式 可 写 成

K肄-0C(5)A5G(2: 1: 1)

, 其中下弧线表示雄蕊冠生,

即花丝下部与花冠愈合;“5”字上的弧线表示雄

蕊聚药。菊科的假舌状花写成尹K肄-0A0G(2: 1: 1),

0; 舌状花写成尹K肄-0C(3)A5G(2: 1: 1)。

兰科各亚科的花程式分别写成尹P3+3[A1+2,

2G(3: 3: 肄)] (假兰亚科)、尹P3+3[A0+2G(3: 1: 肄)]

(杓兰亚科)和尹P3+3[A1+0G(3: 1: 肄)](兰亚科、香

562

第 6 期 黎维平：花程式: 问题和建议——植物学教材质疑(五)

荚兰亚科和树兰亚科)。花程式中, A0+2 和 A1+0

表示可育雄蕊分别位于内轮和外轮, 中括号将雄

蕊和雌蕊包括在内, 表示存在合蕊柱。

5 如何根据实验观察书写花程式

根据花结构观察来编写花程式是植物学实验

的重要内容之一。虽然教材和课堂教学对花结构

与花程式都有详细介绍, 但是在实验中有些具体

问题常令学生为难。

5.1 怎样判断花部的离生和合生？

花萼和花冠的离生与合生, 从字面上很好理

解, 对许多花也很好判断。但是, 一些花的花被离

合不明显时则难以判断。笔者在指导学生实验

时, 提出一个原则, 花萼、花冠有管部时就是合生,

而管部的特征是其外部看上去是个整体。如果相

邻萼片、花瓣基部连接处错开成内外结构, 虽然不

易分开, 这很可能是粘在一起, 应属离生。

实验观察中, 蔷薇属(Rosa L.)植物的花柱上

部和柱头常不易分开, 这是结构间粘在一起所致,

不是胞间层将细胞连在一起, 属于离生。

5.2 什么情况下写“肄”？

关于花结构多数“肄”的定义多种多样, 如:

“如果数目极多, 可用‘肄’表示”[4, 7, 14, 19, 21];“以‘肄’

表示数目多而不定数”[10, 12, 22~23];“数目很多或不定

数, 就用‘肄’表示”[24]。这些规定可操作性差, 笔者

支持满足如下两个条件可在花程式中用多数“肄”

表示: 1) 花结构超过 10 个(10 个以内常为定数、轮

生); 2) 数目不确定, 花间多有变异。

5.3 如何判断心皮数？

写花程式、绘花图式、编写和使用检索表等植

物学实验都要涉及心皮数目的判断。确定心皮数

常常使学生在实验中感到困难。

关于心皮数的判断, 笔者提出如下方法: 1)

当心皮离生时, 每 1 雌蕊由 1 枚心皮组成, 即具

离生雌蕊花的“雌蕊数=心皮数”, 如木兰科、毛茛

科等; 2) 对于合生心皮, 如果柱头数多于 1, 则

“柱头数=心皮数”, 如唇形科、菊科、禾本科等。值

得注意的是, 当柱头次生性分裂时, 要以初次分

裂数计算柱头数, 如南瓜 3 个柱头裂成 6 部分,

仍属 3 心皮; 3) 花中只有 1 雌蕊 1 柱头时, 横切

子房, 根据子房室数、胎座数目来判断心皮数。1

个边缘胎座, 自然是单心皮, 如豆科、蔷薇科梅亚

科; 有几个侧膜胎座(如十字花科、兰科)、几个子

房室(如百合科)就有几个心皮。茄科等类群的子

房有时出现假隔膜, 导致假的子房室数比心皮数

多, 这时要注意辨别, 避免被“欺骗”。多数假隔膜

是花后期、果期形成的, 应基于花蕾的结构观察。

当观察报春花科植物时, 其 1 个柱头和特立中央

胎座都无法提供心皮数的信息, 可根据子房腹缝

线的数目来判断。

5.4 如何判断子房位置？

子房位置是花程式必不可少的内容, 也常是

实验观察的难点。实验中, 要求学生将花“切两

刀”, 即先纵切, 通过观察纵切面, 确定子房位置;

然后横切子房, 判断子房室数、胎座情况。结合纵

切面和横切面观察结果, 判断每子房室含有的胚

珠数。切片时, 要一边向内切一边向侧面拉动刀

片, 使切面平滑; 对于较软的浸泡材料尤其要如

此。纵切时, 还要注意从花的正中央切, 切偏了可

能会导致误判, 特别是切偏半下位子房后, 常误

判其为下位子房。

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